все о орехах

Особенности строения корневой системы чеснока


Ботаническая характеристика чеснока

Чеснок по ряду признаков существенно отличается от других видов лука. Это однолетнее, вегетативно размножаемое растение. Все материнские органы растения (стебель, корни и листья) отмирают осенью в год развития. Размножается зубками луковиц или бульбочками стрелок. Семена чеснок образует очень редко.

Строение корневой системы. Корневая система чеснока маломощная, поэтому он требователен к плодородию почвы. При прорастании зубка корни струновидные, выходят пучочком. Примерно через две недели они начинают ветвиться. По мере развития луковицы корни располагаются по донцу кругами. У крупных луковиц может быть до 250 корней, проникающих в почву на глубину до 70 сантиметров, но основная их масса располагается в слое почвы до 40 сантиметров.

Строение листьев. Листовая пластинка плоская, гладкая, линейная, ярко-зеленая или сизая от воскового налета. Снизу листья килеватые, сверху желобчатые. Основания листьев округлые, трубчатые. Листья чеснока состоят из плоской листовой пластинки, сложенной по центральной жилке, и трубчатого влагалища. Длина листовой пластинки у разных сортов от 20 до 60 сантиметров, ширина от 0,6 до 3 сантиметров. Каждый последующий лист прорастает изнутри предыдущего, образуя ложный стебель. По мере роста происходит утолщение оснований листьев, образуются мясистые чешуи, из которых формируется луковица. С прекращением роста новых листьев ложный стебель становится полым, теряет устойчивость, при созревании делается дряблым, листья и стебель поникают и валятся.

Листья отмирают, начиная с самых первых по времени появления, ложный стебель подсыхает, образуя шейку луковицы. Чем раньше подсыхает шейка, тем она тоньше и тем скорее созревает луковица.

Полегание — важный признак, показывающий начало созревания луковиц. За счет усыхания нескольких наружных сочных чешуй образуются покровные сухие чешуи определенного для данного сорта цвета.

Строение стебля. Стеблевая часть представляет собой короткое, широкое донце луковицы, в нижней части которого образуются придаточные корни, а из верхней части — многочисленные сочные листья, налегающие друг на друга. У оснований листьев развиваются почки — зубки. Вегетация чеснока ежегодно заканчивается образованием луковицы. Надземная часть и корневая система растений отмирают. При созревании луковицы листья постепенно засыхают, их пластические вещества через донце переходят в запасающие чешуи зубков, а основания листьев превращаются в тонкие пленчатые сухие чешуи.

Высота ложного стебля, формирующегося, как и у всех луков, варьирует от 20 до 50 сантиметров. Цветоносный стебель чеснока — прямой, толстостенный, к цветоложу слегка сужается. В зависимости от сорта стрелки бывают высокорослыми, до 150 сантиметров и низкорослыми, до 1 метра. Обычно высокорослые в начале развития спирально закручиваются в верхней части в два-три кольца, а затем распрямляются.

Строение луковицы. Луковица состоит из сильно укороченного сплюснутого стебля — донца с прикрепленными к нему 4…15 зубками (у некоторых более 30). Масса зубка в луковице колеблется от 3 до 10 граммов. Окраска жесткой чешуи от коричневой до кремовой с присутствием, как правило, фиолетового оттенка. Снаружи луковица окружена несколькими общими сухими чешуями, с количеством которых связаны скороспелость и лежкость чеснока. Различают стрелкующийся и не стрелкующийся чеснок, а также яровой и озимый.

Луковицы чеснока: 1 — стрелкующийся, 2 — нестрелкующийся.

Луковицу озимого стрелкующегося чеснока легко отличить от ярового нестрелкующегося. У нее в середине донца находятся стрелка и один ряд крупных зубков. Луковица ярового чеснока стрелки не имеет, а зубки на ее донце расположены по спирали — от периферии к центру, причем периферийные — крупнее. Количество зубков в луковице ярового чеснока в 3…4 раза больше, чем в луковице озимого.

Озимые и яровые формы чеснока различаются и по хозяйственным признакам. Стрелкующийся чеснок имеет более крупные луковицы и зубки и более короткий период от начала отрастания зубков до уборки урожая, чем яровой. Кроме того, он хуже хранится.

У репчатого лука после прекращения засухи процесс образования луковицы продолжается, а рост листьев не возобновляется. У чеснока в этих условиях рост и развитие растений могут возобновиться.

У чеснока отток пластических веществ из листьев и отмирание последних проходят не так интенсивно, как у репчатого лука. Поэтому некоторое время формирование зубков и луковиц у него идет одновременно с интенсивным нарастанием листьев.

Форма луковицы чеснока определяется величиной и формой зубков. При округлых коротких зубках луковица плоскоокруглая, при удлиненных, изогнутых округло-овальная, вытянутая к шейке (сбег вверх) и вытянутая к донцу (сбег вниз).

Зубок — это почка, имеющая донце, одну (редко две и более) точку роста с зачатками листьев, окруженную сочной закрытой чешуей и плотной сухой покровной (зубковой) чешуей. У сортов чеснока зубки различаются по форме и размеру.

Строение соцветия. Соцветие чеснока — простой зонтик, на цветоложе которого развиваются стерильные цветки и бульбочки. Количество бульбочек в соцветии, их величина, форма и окраска служат сортовыми признаками. До цветения соцветие покрыто плотным чехлом с характерным длинным (до 20 сантиметров) заостренным концом.

Цветок чеснока — типичный для луков, часто с деформированными тычинками. Бульбочки развиваются одновременно с цветками. У сортов с высокими стрелками бульбочки мелкие (до 100 штук в 1 грамме). Обычно в соцветии образуется до 300...500 бульбочек и почти столько же цветков. У форм со среднерослыми и низкими стрелками бульбочки обычно крупнее, а их число меньше, чем у высокорослых, меньше у первых и цветков. Форма бульбочек округлая или округло-овальная. На ослабленных стрелках формируется до 10 крупных бульбочек, цветков обычно не бывает или они единичные.

Если соцветие несет много мелких луковичек, ложе часто раскалывается у основания на части, которые разрастаются как бы в самостоятельные соцветия. Число бульбочек при этом увеличивается. При размножении чеснока воздушными луковичками из них вырастают однозубковые луковицы, или однозубки. Они имеют такое же строение, как зубки,    но отличаются округлой формой и большим числом сухих чешуй, диаметр однозубок зависит от размера бульбочек.

В некоторых южных высокогорных районах при активном ультрафиолетовом излучении растения чеснока формируют семена. В условиях средней полосы вместо них в соцветии образуются воздушные луковички — бульбочки, которыми чеснок размножают.

Из воздушных луковичек в первый год вырастает небольшая однозубковая луковица (однозубка), из которой на следующий год образуются настоящая многозубковая луковица.

 

Особенности строения и развития чеснока – Копилка знаний

Особенности строения и развития

Главная особенность чеснока — отсутствие семен­ного размножения, которое было утрачено в процессе эволюции вида. Он размножается только вегетативно — зубками луковиц и образующимися в соцветии воздушными луковичками. Дикой расой чеснока посевного, возможно, служит лук длинно-остроконечный (A longicuspis Regel.), произраста­ющий в долинах горных рек, по дну ущелий, нередко на заболоченных участках горной части Туркменистана, Памиро-Алая, Тянь-Шаня.

 

Растения лука длинноостроконечного по внешнему виду неотличимы от чеснока посевного, за исключением луковицы. Последняя в дикорастущем состоянии мелкая, часто не делящаяся или состоящая из двух зубков. При перенесении в культуру дикий чеснок быстро преобразуется и формирует товарные луковицы. Уже на второй год выращивания его луковицы по форме, размеру и числу зубков неотличимы от культурных растений чеснока по­севного, выращенных в тех же условиях.

В горах Средней Азии встречаются реликтовые (сохранившиеся от древних эпох) формы чеснока, у которых образуются семена. При перенесении в долину такие растения обычно переходят к вегетативному размножению. Однако отдельные фор­мы сохраняют способность к образованию семян. Местное население Средней Азии давно заметило высокую продуктивность дикого чеснока и заготав­ливает его в горах в большом количестве. В нижнем поясе гор лук длинноостроконечный поедают и вытаптывают овцы. В результате резко сокра­щаются в прошлом значительные естественные заросли дикого чеснока. В настоящее время этот вид лука нуждается в охране.

Луковица чеснока состоит из зубков, прикреп­ляющихся к донцу и находящихся в пазухах последовательно расположенных сухих оснований листьев. При отделении созревшего зубка на материнском донце остается выпуклый след. Зубок — это почка, имеющая донце, одну (редко две и более) точку роста с зачатками листьев, окруженную сочной закрытой чешуей и плотной сухой покровной (зубковой) чешуей. У сортов чеснока зубки различаются по форме и размеру.

Листья чеснока состоят из плоской листовой пластинки, сложенной по центральной жилке, и трубчатого влагалища. Длина листовой пластинки у разных сортов от 20 до 60 см, ширина от 0,6 до 3 см. Высота ложного стебля, формиру­ющегося, как и у всех луков, варьирует от 20 до 50 см. Цветоносный стебель чеснока — прямой, толстостенный, к цветоложу слегка сужается. В зависимости от сорта стрелки бывают высокорослыми, до 150 см и низкорослыми, до 1 м. Обычно высокорослые в начале развития спирально закру­чиваются в верхней части в два-три кольца, а затем распрямляются.

Вегетация чеснока ежегодно заканчивается обра­зованием луковицы. Надземная часть и корневая система растений отмирают. При созревании лу­ковицы листья постепенно засыхают, их пластические вещества через донце переходят в запасающие чешуи зубков, а основания листьев превращаются в тонкие пленчатые сухие чешуи. С прекращением нарастания новых листьев ложный стебель остается внутри полым и полегает. Это признак начала созревания чеснока, когда его уже можно убирать.

   

Чеснок


    
Чеснок: а — стрелкующийся, б — нестрелкующийся; 1 — луковица; 2 — зубок; 3 — поперечный разрез луковицы; 4 — соцветие; 5 — воздушные луковички

У культурного чеснока различают стрелкующиеся и нестрелкующиеся формы. У стрелкующихся из центра луковицы выходит цветоносный побег, у нестрелкующихся в период вегетации развиваются только листья. Стрелкующиеся растения не полегают: признаками созревания у них служит пожелтение листьев и стрелки, у некоторых сортов осыпание бульбочек. Встречаются сорта с так называемым ослабленным стрелкованием, у которых стрелки очень короткие (15…30 см), едва выходящие из ложного стебля или слегка возвышающиеся над луковицей.
    
   

Типы ослабленного стрелкования у чеснока


    
 Типы ослабленного стрелкования у чеснока
    

Соцветие чеснока — простой зонтик, на цветоложе которого развиваются стерильные цветки и буль-бочки. Количество бульбочек в соцветии, их величина, форма и окраска служат сортовыми признаками. До цветения соцветие покрыто плотным чехлом с характерным длинным (до 20 см) заостренным концом.
Цветок чеснока — типичный для луков, часто с деформированными тычинками. Бульбочки развива­ются одновременно с цветками. У сортов с высокими стрелками бульбочки мелкие (до 100 штук в 1 г). Обычно в соцветии образуется до 300…500 бульбочек и почти столько же цветков. По форме бульбочки напоминают овсяные зерна. У форм со среднерослыми и низкими стрелками бульбочки обычно крупнее, а их число меньше, чем у высокорослых, меньше у первых и цветков. Форма бульбочек округлая или округло-овальная (в 1 г 1…5 штук). На ослабленных стрелках формируется до 10 крупных бульбочек, цветков обычно не бывает или они единичные.

Если соцветие несет много мелких луковичек, цветоложе часто раскалывается у основания на две части, которые разрастаются как бы в самостоятельные соцветия. Число бульбочек при этом увеличивается. При размножении чеснока воздушными луковичками из них вырастают однозубковые луковицы, или однозубки. Они имеют такое же строение, как зубки, но отличаются округлой формой и большим числом сухих чешуи. Диаметр однозубок зависит от размера бульбочек (0,5…3 см).
Форма луковицы чеснока определяется величиной и формой зубков. При округлых коротких зубках луковица плоскоокруглая, при удлиненных, изогнутых — округло-овальная, вытянутая к шейке (сбег вверх) или вытянутая к донцу (сбег вниз). У стрелку­ющегося чеснока 6… 14 крупных зубков, располо­женных радиально в один-два и более слоев вокруг цветоноса. Нестрелкующиеся чесноки имеют большее число зубков, расположенных по спирали. Первые зубки у них начинают закладываться в пазухах наружных листьев обычно после пятого листа, а последующие в пазухах нарастающих внутренних листьев, поэтому внешние зубки крупнее внутренних и лучше вызревают.

Зубки закладываются в пазухах четырех—десяти листьев на протяжении двух—семи недель. Сочные чешуи зубков имеют окраску от белой до зеленоватой, сухие — серебристо- или грязно-белые, часто с фиолетовыми прожилками. Зубковые чешуи у большинства сортов фиолетовые разных оттенков.
Нестрелкующиеся формы чеснока бывают двух типов — с простым и сложным типом ветвления. Простой тип ветвления обычно ограничивается вторым порядком побегов, на которых так же, как и на главной оси, закладываются зубки, окруженные покровными чешуями. У сильноветвящихся форм со сложным типом ветвления в местах прикрепления наружных листьев донце ветвится, образуя побеги второго и третьего порядков. Донце в этом случае разрастается в одну сторону, а в пазухе листа развивается целая луковичка с несколькими зубками. Зубков в луковицах сложного строения до 50 и более. Встречаются сложнозубковые сорта, кроме общей обертки, покрывающей луковицу, содержащие группы по два—пять зубков каждая, объединенные само­стоятельной оберткой.

Для посадки отбирают крупные полновесные зубки, у нестрелкующихся форм — это зубки двух внешних рядов. Существует понятие гнездности чеснока, определяющее, сколько луковиц вырастает из одного посаженного зубка — одна, две, три и более. Гнездность наблюдается как у стрелкующихся так и у нестрелкующихся сортов.
Корневая система чеснока маломощная, поэтому он требователен к плодородию почвы. При про­растании зубка корни струновидные, выходят плот­ным пучочком. Примерно через две недели они начинают ветвиться. По мере развития луковицы корни располагаются по донцу кругами. У крупных луковиц может быть до 250 корней, проникающих в почву на глубину до 70 см, но основная их масса располагается в слое почвы до 40 см.

Чеснок хорошо приспосабливается к местным климатическим условиям. Однако растение требо­вательно к влаге, особенно первые две недели после посадки, а также при активном росте и новообразовании листьев (примерно двадцатидневный период, начинающийся через месяц после появления всходов) и, наконец, при образовании зубков и стрелок (через два месяца после всходов, у стрелкующихся сортов в это время появляется стрелка). Сухость почвы и воздуха после начала созревания луковиц ускоряет этот процесс и улучшает сохранность урожая.
 

По этой теме читайте на сайте :


Выращивание чеснока | Сад и огород

Технология выращивания чеснока предполагает наличие у земледельцев знаний об его особенностях. Условия выращивания чеснока включают в себя не только требования по соблюдению оптимальной температуры, но также правильный подбор почвы. Для озимых сортов чеснока очень важно, чтобы на участок, где он будет посажен, не попадал избыток талой воды, поскольку он может стать причиной лишней влаги в луковицах чеснока. Важным условием высокой урожайности чеснока является своевременное внесение комплексного состава удобрений, подбор хороших семян и соблюдение четырехполья и севооборота.

Полезные свойства чеснока

В народной медицине во все времена чесноку отводилась самая почетная роль. В чесноке содержится много микроэлементов: железо, цинк, йод, фосфор, сера, калий, марганец, титан, селен. Витамины: С, В1, В2, В3, В6, В9, Д, А, РР; соединения серы, фитонциды и эфирное масло.

Лечебные свойства чесноку придает наличие в нем алицина — природного антибиотика, который способен подавить размножение болезнетворных бактерий, справиться с воспалением, защитить от бактерий и вирусов, повысить иммунитет, снизить уровень холестерина в крови. Благодаря этим свойствам чеснок используют для борьбы с атеросклерозом, для профилактики гипертонии. В чесноке сдержится и много других полезных веществ: аллиицин, алликсин, аденозин, пектины, ейхоен, диаллил трисульфид, которые оказывают противоопухолевое воздействие, нейтрализуют возбудителей инфекции, предотвращают свертывание крови и образование тромбов, снижают уровень глюкозы в крови.

Ботанические особенности чеснока

Чеснок — однолетняя травянистая культура. В культуре различают две группы сортов чеснока — яровую и озимую. Озимые сорта подразделяются на стрелкующиеся и нестрелкующиеся. Размножается чеснок вегетативно. Стрелкующиеся сорта чеснока размножают воздушными луковицами (бульбочками) и зубками. Нестрелкующиеся, озимые сорта и яровые сорта — только зубками.

При размножении зубками, в первый же год, получают полноценную головку чеснока (луковицу с разделением на зубки). При посадке бульбочек (воздушных луковиц), в первый год вырастают мелкие однозубки — луковицы, при их высадке на следующий год, получают крупные луковицы с разделением на зубки.

Корневая система у чеснока мочковатая, состоит из большого количества струновидных корешков, которые по мере роста начинают ветвиться и покрываются корневыми волосками. Корни чеснока располагаются на донце кругами. Основная масса корней находится в пахотном слое.

При посадке чеснока озимых сортов в сентябре-октябре, образуются 3-8 корешков, которые углубляются в почву на 3-5 см. Корни зимой не отмирают, а при снижении температуры, перед замерзанием грунта, сокращаются на 2-3 см. и затягивают стебель (донце) в почву. Эта особенность — защитная функция против вымерзания. Как только почва оттает, корневая система продолжает рост.

Стебель. Донышко луковицы диаметром 2-3 см. и высотой 0,8-1,3 см. — это видоизмененный, укороченный стебель. Форма донышка плоская с небольшой выпуклостью в верхней части. На стебле, в пазухах листьев , формируются почки, из почек вырастают зубки. С нижней стороны донца отрастают корни. У стрелкующихся сортов с донца отрастает стрелка — продолжение стебля. При созревании луковицы, стебель деревенеет.

Стрелка деревянистая, тонкая, у части сортов закручивается, высотой от 40 до 180 и более. Заканчивается стрелка куле-, копьевидным соцветием. При формировании воздушных луковиц, распрямляется.

Листья состоят из трубчатой основы и листовой части линейной формы. Трубчатые листья образуют ложный стебель. Окраска листьев варьируется от светло-зеленого до темно-зеленого, у некоторых сортов с восковым налетом. В зависимости от сорта, ширина листьев составляет 0,8-2 см., длина 15-30 см. Количество листьев на растении — 6-12, от их количества зависит масса луковицы и количество зубков.

Соцветие — зонтик, длиной 3-12 см., закрытый колпачком с хоботком. Соцветие состоит из недоразвитых цветков и воздушных луковок, в количестве от 2 до 500 штук. Колпачки (покровные чешуи) бывают соломистого, красноватого, красно- или темно-фиолетового цвета. Цветки — лиловые с белыми или розовато-белыми венчиками.

Луковица. Луковицы покрыты чешуями белого, беловато-пепельного цвета с розовым или фиолетовым оттенками. У луковиц, оставленных в земле после наступления биологической спелости, покровные чешуи растрескиваются и зубки обнажаются.

Количество зубков в луковице зависит от особенностей сорта и варьируется от 2 до 30 и более. У стрелкующихся сортов, как правило, зубки расположены в один круг и покрыты общими покрывными чешуями. У нестрелкующихся сортов зубки расположены в несколько ложных кругов и кроме общих чешуй у них еще групповые чешуи, которые обертывают 2-5 зубков. Зубки во внешнем круге крупнее, чем во внутреннем.

У озимых сортов луковицы не плотные, что значительно снижает их лежкость. У чеснока яровых сортов формируются плотные луковицы, которые хорошо хранятся до нового урожая.

Виды чеснока

Перед тем как приступать к выращиванию чеснока, следует знать, какие виды существуют. Сегодня данная культура представлена следующими видами:

  • озимый. Эта разновидность обладает отличной устойчивостью к холодам и формирует стрелку. Высадка посадочного материала осуществляется осенью. В результате растение зимует в земле, а в будущем сезоне прорастает большая и полноценная головка. В ней содержится немного выровненных зубчиков. Также в головке имеется центральный ствол, который не характерен для ярового вида. Урожай больше пригоден для употребления в пищу в свежем виде;
  • яровой. Данная разновидность не формирует стрелку. Высадка посадочного материала осуществляется весной. Такой чеснок способен храниться в течение длительного периода времени. Урожай этой разновидности не столь обилен.

Выращивание ярового чеснока

Выращивание ярового чеснока предполагает тщательный отбор семян, это требование в равной мере можно отнести к любому сорту. Зубки не должны быть вялыми, дряблыми, потерявшими влагу. Этот факт указывает на их слабую жизнеспособность, что может привести к снижению урожайности. Вид у семян должен быть здоровым. Помимо этого требования, сеять все-таки нужно крупные зубки, так как это даст им большую сопротивляемость против негативного влияния окружающей среды при росте в открытом грунте.

Крепкие, здоровые семена дадут более высокую урожайность. На видео хорошо видны все детали правильного расположения в открытом грунте семян ярового чеснока. Секреты выращивания чеснока становятся помощниками земледельцев и обеспечивают высокую урожайность. Тщательный уход за чесноком порадует земледельцев богатым урожаем.

Совершенно неожиданным подарком для любителей дачных земляных работ по выращиванию сельскохозяйственных культур стало выращивание лука и чеснока одновременно. Происходит это при условии, когда дачники выбирают сорт, называемый рокамболь. Уход за таким сортом чеснока ничем не отличается от других видов агротехники.

Планируя выращивание ярового чеснока, нужно помнить, что к зимним условиям он плохо приспособлен. В открытом грунте семена ярового чеснока растут с ранней весны до созревания. Уход за семенами ярового чеснока в открытом грунте требует, чтобы агротехника в процессе роста чеснока соблюдалась в соответствии с требованиями к ней. Под зиму, поздней осенью, их нельзя выращивать в открытом грунте, так как семена ярового чеснока, оставленные в почве зимой, могут вымерзнуть даже при незначительных заморозках.

Выращивание озимого чеснока

Озимый чеснок высаживают осенью. Озимые сорта чеснока стрелкуются, но есть и нестрелкующиеся. У стрелкующегося чеснока, кроме подземной луковицы, на стрелке образуется соцветие, в котором вырастают воздушные луковички-бульбочки. Основными признаками озимого чеснока являются наличие стрелки, величина луковицы, число зубков, форма и окраска кроющей чешуи зубков.

Под чеснок отводят участки с плодородными суглинистыми нейтральными почвами. Лучшими предшественниками для чеснока являются тыквенные, капустные, бобовые и зеленные культуры. Нельзя выращивать чеснок на почвах, где росли лук и чеснок раньше, чем через 3 — 4 года.

Грядку делают на солнечном, сухом месте. Подготовку грядки начинают в августе, т. е. за один-полтора месяца до посадки озимого чеснока. На 1 м² суглинистой почвы вносят по ведру перегноя или компоста, по столовой ложке суперфосфата и нитрофоски, а также стакан доломитовой муки или извести-пушонки. В глинистые почвы к тому же добавляют ведро торфа.

В торфяные почвы дополнительно вносят ведро суглинистой почвы. В песчаные почвы по ведру глинистой почвы, торфа и все то, что рекомендовано для суглинистой грядки. Все перекапывают на глубину 18 — 20 см. После перекопки грядку разравнивают и слегка уплотняют. Затем обрабатывают раствором медного купороса (в 10 л воды разводят 40 г) из расчета 1 л на 10 метров грядки. Грядку закрывают пленкой до посадки чеснока.

Посадка озимого чеснока

Озимый чеснок высаживают за 35 — 45 дней до похолодания. В течение этого времени высаженные зубки должны укорениться и образовать хорошую корневую систему, проникающую на глубину 10 — 12 см, но при этом из них не должны прорастать листья.

На осеннюю посадку используют озимый чеснок свежеубранного урожая. Для посадки отбирают здоровые, хорошо просушенные луковицы. Их разделяют на зубки, не допуская механических повреждений. Зубки калибруют по размеру на крупные и средние и промывают в растворе поваренной соли (3 столовые ложки на 5 л воды) в течение 1—2 мин. Затем их перекладывают в раствор медного купороса (1 столовая ложка на 10 л воды) также на 1 мин. После этого зубки, не промывая водой, сажают на гряды.

Вдоль грядки делают бороздки глубиной 6 — 8 см на расстоянии 20 — 25 см друг от друга. В бороздки зубки высаживают так, чтобы от поверхности почвы до зубка было 4 —5 см, а зубок от зубка находился на расстоянии 6 — 8 см. Зубки при посадке ставят вертикально донцем вниз или кладут на бочок. Через 2 — 3 недели на грядку подсыпают торф или перегной слоем до 2 см для лучшей перезимовки чеснока.

Уход за озимым чесноком

После того как зубочки окажутся в земле, необходимо следить за насаждениями и осуществлять правильный уход. Появившиеся сорняки должны быть сразу же удалены, поскольку они не дадут нормально чесноку развиваться. Уход за зимним чесноком и другими сортами также включает обязательную процедуру – удаление стрелок, как только они появятся. Хоть это и приведет к задержке развития овоща, но будет способствовать формированию крупных головок.

Чеснок является влаголюбивой культурой, но чрезмерное количество воды может стать причиной загнивания корней и возникновения разных заболеваний.  При посадке ярового чеснока увлажняют его раз в неделю, а озимый – после появления всходов раз в 10 дней. Когда будут созревать луковицы, полив должен полностью прекратиться. Если же очень жарко, тогда вносить влагу стоит раз в неделю.

Поливать лучше по бороздкам, которые должны быть между рядами. Следует учитывать, что на 1 м2 должно приходиться 30-35 л. Проводить процедуру нужно вечером, но если ночью холодно, тогда перенесите все на день. Если выращивание чеснока подразумевает длительное хранение урожая, тогда во время формирования луковиц необходимо снизить полив.

Чтобы растение хорошо развивалось, и урожай был богатым, рекомендуется использовать удобрения. Осенью вносят удобрения за 1-2 недели до высадки чеснока. Применить лучше ведро перегноя, в которое следует добавить 1 ст. ложку двойного суперфосфата, 2 ст. ложки сульфата калия и 0,5 л древесной золы. Осенью не рекомендуется применять азотные удобрения.

Весной озимый чеснок начинает прорастать, поэтому проводят следующую подкормку. Яровой чеснок подкармливают, когда будет наблюдаться активный рост и формироваться завязи. Такую процедуру рекомендуется сочетать с поливами. Для правильного ухода весной подкорму чеснока проводят с применением мочевины (на 10 л воды должна приходиться 1 ст. ложка удобрения), так на каждый 1 м2 должно выливаться 2-3 л такого раствора. Через две недели реализуется вторая подкормка, так в 10 л воды разводят 2 ст. ложки раствора нитрофоски или нитроаммофоски.

Следующий раз вносят удобрение в середине-конце июня, когда начинают формироваться луковицы. Если провести подкормку раньше, то растение пустит силу на развитие стрелок и зелени. Использовать необходимо калийно-фосфорные удобрения, так на 10 л берется 2 ст. ложки. На 1 м2 должно приходиться 4-5 л.

Размножение чеснока

У стрелкующегося чеснока кроме подземных луковиц на верхушке стрелки формируются воздушные луковички (бульбочки), которые также используются для посева. В зависимости от сорта в одном соцветии бывает 50-150 бульбочек. При посадке бульбочек под зиму или рано весной из них 5 вырастают луковицы весом 2-8 г, которые не делятся на зубчики. Их называют однозубками. Из посаженной и осенью однозубки получают крупную луковицу, разделенную на зубки.

В большинстве своем сорта, завезенные из других зон, малопродуктивны, так как растения медленно приспосабливаются к местным условиям, часто гибнут. Обычно устойчивые урожаи дают местные формы чеснока.

Уборка и хранение чеснока

Срок уборки озимого чеснока конец июля — начало августа. Признаки созревания озимого чеснока стрелкующихся сортов — это растрескивание обертки соцветия, а у растений, на которых были срезаны стрелки, — полное пожелтение и полегание листьев. Если вы опоздали с уборкой чеснока, то кроющие чешуи начнут лопаться, а сама луковица распадется на зубки. Такой чеснок не годен для хранения.

Вконтакте

Facebook

Twitter

Pinterest

LiveJournal

Одноклассники

Мой мир

это овощ или нет, корнеплод или фрукт, строение и родина чеснока

Специя с ядреными луковицами настолько привычно вошла в наш быт, настолько известна, что никто не задумывается какова ее природа, откуда происходит, что представляет из себя, это корнеплод, овощ или фрукт, чем на самом деле является и как выглядит чеснок. Разберемся в этих и других вопросах, а также узнаем интересные факты про чеснок.

История происхождения чеснока и его появление на Руси

Точное происхождение чеснока неизвестно. В диком виде это растение распространено в Азии и Европе, как овощная культура возделывается во всех природных зонах. Исследования ботаников доказывают, что родина чеснока – Средняя Азия. Овощ как пряность известен с дохристианских времен. История свидетельствует, что он возделывался в Древнем Риме, Греции, Египте. Не боялись острого запаха растения в Индии. В древнем Китае кроме пряных свойств растения использовали его магические свойства отпугивать злых духов, поэтому применяли в обрядах погребения.

Из поэмы древнегреческого поэта Гомера мы знаем, что не стеснялись кушать зубки ни Ахилл, ни его враг – царь Микен Агамемнон, ни Одиссей. Во время олимпийских состязаний в Древней Греции спортсмены тоже грешили допингом – они употребляли чеснок перед соревнованиями.

В древности растение использовали, как приправу к мясу и рыбе, делали из него соусы. Когда Римская империя расширялась на территорию нынешней Европы, местное население переняло привычки римских легионеров, овощ быстро занял свои нынешние позиции.

О том, что возделывать растение начали более 6 тысяч лет до нашей эры, доказывают изображения с гробницы Эль Махашны. А в гробнице Тутанхамона нашли несколько засохших луковиц, внешний вид которых остался прежним.

Чеснок из гробницы Тутанхамона

В средние века растение применяли как антисептическое средство, что спасло многих от желудочно-кишечных заболеваний. Так в 1720 году в Марселе (Франция) головки растения были применены вместе с уксусом для борьбы с чумою.

Европейские крестьяне заедали луковицами чеснока соленое мясо и рыбу. На английском архипелаге овощ появился во времена походов римских легионов, но официально ввезенным на остров растение считается с 1548 года. В чопорную викторианскую эпоху запах чеснока считался оскорбительным, чем-то, вроде, исчадием ада. В Англии с начала 2000 годов изданы три фундаментальные книги о питании, где овощ не упоминается даже в качестве приправы.

Франция, наоборот, настолько любит чудо-зубчики, что в этой стране существуют праздники и ярмарки, полностью посвященные этому растению (город Сен-Клер, Гасконь).

Русь известна посевами луковых растений с былинных времен. Овощ на территории нашей страны появился во время развития торговых отношений с Византийской империей. Название «чеснок» происходит от способности луковки «расчесываться» на отдельные зубчики. Народ на Руси замечал не только этот норовистый характер растения, но и способность зубков самоочищаться, что казалось колдовством. Этим с ловкостью пользовались знахари для лечения и магических ритуалов.

Возделывание чеснока в XV веке. (Тaccuino_Sanitatis,_Casanatense)

Что такое чеснок — овощ или корнеплод

Что такое чеснок, как представитель обширного семейства Луковых. Отличительной чертой этого растения является луковичка, состоящая из зубчиков. Чеснок это овощ или нет, как правильно именовать эту пряность?

С точки зрения ботаники, плоды травянистых растений с мягкими стеблями называются овощами. Корнеплод – это овощ, имеющий толстый и мясистый корень. Луковица образуется на небольшом основании – видоизмененном (укороченном) стебле — донце. Этот побег имеет придаточные корни. Отсюда можно дать однозначный ответ: все луковичные не являются корнеплодами. Плодом чеснока, употребляемым в пищу, является луковица. Поскольку чеснок это травянистое растение, то этот представитель семейства является овощем. Свое название растение дало целому подвиду. Хотя строение не очень похоже из-за наличия долек, все же чеснок это луковица. Рассмотрим некоторые факты о чесноке.

Соцветие чеснока

Ботаническое описание

Первое научное описание растения сделал Карл Линней, определив его в самостоятельное семейство Луковые (ныне подсемейство).

Чеснок – один из видов рода Луков, относящееся к семейству Амариллисовые. Латинское название — Állium satívum, что переводится, как чеснок посевной. Исследователь А.И.Введенский предположил, что вид произошел от Лука длинноостроконечного, это подтверждается генетическими исследованиями.

  • У чеснока имеется мочковатая корневая система.
  • Листья длинные, вытянутые, неполые, длиной до 1 м. Каждый лист растет из пазухи предыдущего, образуя прочный ложный стебель.
  • Цветоносный стебель или стрелка вырастают до 1,5 метров из листового влагалища, до начала цветения закручивается в спираль и образует соцветие чеснока. Оно зонтикоподобное шаровидное.
  • Зонтик сложен из стерильных цветков, воздушных бульбочек и обертки.
  • Растение имеет свой плод – коробочку, но способность размножаться семенами утратило в процессе эволюции. Оно имеет преимущественно вегетативный тип размножения.

Чеснок имеет луковицу, образованную из 2-50 зубчиков, покрытых чешуей.

Строение луковиц озимого (вверху) и ярового (внизу) чеснока

Семейство и сорта

На сегодняшний день в мире возделывают 600 разновидностей растения, которые родом происходят от разных базовых видов. Все культивируемые виды имеют разные характеристики, которые зависят от климатических условий первоначального выращивания.

Хотя выращивание культуры широко распространено, у нее нет единой классификации. Все возделываемые сорта делят на группы по сроку посадки, периоду вегетации и товарной характеристике луковицы.

По способности образовывать стрелку растения бывают:

  • стрелкующиеся – образуют цветоносы, на которых вызревают бульбочки – лучший способ получить оздоровленные семена с основными характеристиками селекционного сорта; для получения больших луковиц стрелки нужно вовремя удалять;
  • нестрелкующиеся – размножаются только зубками, нет необходимости удалять цветоносы при выращивании.

По сроку посадки сорта растения можно отнести:

  • озимые – хорошо переносят низкие температуры (до -22), сажают под зиму за несколько недель до морозов; имеют большие привлекательные луковицы с крупными однородными зубчиками; устойчивы к заболеваниям, их выбирают при выращивании в промышленных масштабах;
  • яровые – нестрелкующиеся (за редким исключением) сорта с длительным периодом хранения без потери товарных качеств. Больше об этом виде здесь

По товарной характеристике луковицы делятся на группы:

  • цвет – белый, розовый, фиолетовый;
  • вкус (острота) – столовые (2-4 мг эфирных масел в 1 кг), используются в кулинарии; технические (5-9 мг/кг), используются для изготовления эфирных масел.

Строение культуры

Строение чеснока, как травянистого растения, типично луковичное, с той разницей, что сам плод состоит из зубчиков, которые крепятся к видоизмененному укороченному стеблю (донцу). Каждый зубок располагается в пазухе основания листа и представляет, с биологической точки зрения, почку. Этот зачаток стебля тоже имеет донце, точку роста с зародышевыми листьями. Снаружи зубок покрыт плотной чешуей, которая растрескивается при нажатии. Зубки озимого чеснока имеют более однородную форму, у ярового – почти все зубчики разной формы и размера. На строение луковицы влияет сортовое происхождение.

Образование луковицы – сигнал окончания вегетационного периода овоща. Первым признаком созревания является пожелтение и постепенное усыхание листьев. Когда листья перестают образовываться, внутренняя часть стебля становится дудчатой и наклоняется или полегает. Выращивая чеснок, необходимо не упустить этот момент, иначе, передержав луковички в земле, можно снизить период их хранения.

Корневая система чеснока

Особенности строения корневой системы

Все однодольные растения, к которым относится и наш овощ, имеют мочковатый тип системы корневого питания. Особенности строения корневой системы чеснока связаны с тем, что он утратил способность семенного размножения. После посадки видоизмененная почка (зубок) начинает прорастать. Из донца появляется плотный пучок струноподобных корешков. Примерно через полмесяца от появления, зачатки начинают разветвляться, располагаясь на растущей луковице радиальными кругами. У чесноков с крупными луковицами число корешков может быть в количестве более 250 штук. Основная масса мочковатой корневой системы находится на глубине 40 см, но проникновение в почву бывает до глубины 70 см. Чеснок, как и все Лилейные не слишком требователен к почве – главным условием является хороший дренаж. Но если луковицы выращивать на легких суглинках с хорошим удобрением, питанием, поливом – это растение вас отблагодарит.

Лечебные свойства

Первые документальные исследования лечебных свойств овощного растения, дошедшие до наших дней, датируются 1858 годом, когда Луи Пастер доказал антибактериальное действие чеснока. Как лекарственное средство, его упоминают в главных книгах христиан, мусульман, иудеев. Хотя научные подтверждения полезных свойств растения известны с 19 века, до сих пор растение не включено в перечень лекарственных Российской фармакологии.

По исследованиям ученых, полезные свойства ядреного растения обусловлены наличием соединений серы в луковицах. Овощ, содержащий летучие соединения аллицина, легко отдает их, после чего они разлагаются под воздействием кислорода. Для лечебных целей лучше использовать свежеприготовленные препараты, брать целые зубки, глотать или разжевывать их. Соединения серы легко мигрируют по всему телу, добираясь туда, где они нужны больше всего.

Ежедневно без побочных последствий можно принимать по 15 г чеснока. Об этом мы упоминали в статье о лечении целыми зубчиками.

На некоторых сайтах я нашла информацию, что безвредной считается доза 28 г, в которой содержится 15% суточной дозы витамина С, 17% витамина В6 и четверть суточной потребности в марганце. В составе сока луковицы имеется кальций, калий, железо, медь, фосфор, фитонциды, витамины А и В1. Присутствует кобальт – элемент, участвующий в кроветворных процессах.

  • Лекарственные препараты из чеснока

Больше о химическом составе чеснока вы сможете узнать из статьи Алены Островской на нашем сайте.

Чеснок стимулирует работу иммунной системы, снижает давление крови в сосудах, избавляя их от плохого холестерина, замедляет процессы старения на клеточном уровне.

Как стимулятор, наш овощ улучшает спортивные результаты и снижает усталость. Он способствует выведению токсинов и тяжелых металлов из организма, укрепляет костные ткани, является очень доступным продуктом с гармонией вкуса и аромата, но одним неприятным последствием – запахом изо рта. Чеснок называют овощем от семи недуг, но используют для лечения почти всех органов и систем, как в чистом виде, так и в соединениях с медом, лимоном, луком, спиртом. Содержащиеся питательные вещества косвенно влияют на продолжительность жизни, поскольку исключают основные факторы риска.

Интересные факты

Благодаря цифровым технологиям, информация становится более доступной, можно найти интересные факты про чеснок:

  1. Название американского города Чикаго с индейского языка переводится, как «дикий чеснок»
  2. В Сан-Франциско (Америка) имеется ресторан «Чеснок» («Garlic»), где все блюда, вплоть до мороженого подаются с ядреным овощем.
  3. Пифагор называл овощ королем всех пряностей.
  4. Во многих христианских народах существует поверье, что овощ имеет магические свойства: его используют как оберег от вампиров и ведьм.
  5. В составе луковиц имеется сульфанил-гидроксильный ион, действие которого подобно на морфий. У маленьких детей зубчики вызывают заторможенные реакции мозга.
  6. В индийской книге Атхарваведе овощ называют средством, данным богами для борьбы с болезнями и злыми духами.
  7. Во время пандемии свиного гриппа (2009 год) зубчатый был настолько популярен в Китае, как средство борьбы с заболеванием, что его цена возросла в 40 раз.
  8. В основе испанской кухни используется пряность, а город Лас-Педроньерас признан столицей чесночного мира.

Русские специи: лук и чеснок

Заключение

Мы сегодня вместе уяснили, что плодом ОВОЩНОГО растения ЧЕСНОК является ЛУКОВИЦА. Используйте его умеренными дозами в своем рационе, будьте здоровы, радуйтесь жизни, никогда не грустите и верьте: чтобы увидеть радугу – необходимо переждать дождь.

Строение чеснока - МОЯ ЛЮБИМАЯ ДАЧА

 

 

 

Чеснок — типично луковичное, вегетативно размножаемое травянистое растение. Стебель у него выражен слабо, он представлен в виде короткого широкого донца. На нижней части донца образуются придаточные корни, на верхней — листья с пазушными почками — зубками. Чеснок не дает семян, семенное размножение было утрачено в процессе эволюции вида. Соцветие чеснока состоит из стерильных цветков и «воздушных» луковичек или бульбочек.

Различают стрелкующие и нестрелкующие формы чеснока; по требованиям к условиям окружающей среды он имеет озимые и яровые формы. У стрелкующих растений из центра луковицы выходит цветоносный побег — стрелка, несущая на вершине соцветие. У нестрелкующего чеснока в процессе вегетации развиваются только листья, образующие в нижней части ложный стебель.

Луковица чеснока состоит из зубков, прикрепляющихся к донцу и находящихся в пазухах последовательно расположенных сухих оснований листьев. При отделении созревшего зубка на материнском донце остается выпуклый след. Зубок не что иное, как почка, имеющая донце, одну (редко 2 и более) точку роста с зачатками листьев, окруженную сочной закрытой и плотной сухой покровной (зубковой) чешуей. У сортов чеснока зубки различаются по форме и размеру. У стрелкующего чеснока зубки крупные, числом 6—14, расположены радиально в один (реже 2 и более) слоев вокруг цветоноса. Нестрелкующие формы чеснока имеют большее число зубков, расположенных по спирали. Наружные зубки крупные, внутренние более мелкие, центральные зубки часто бывают шиловидной формы. Соотношение и количество наружных и внутренних зубков луковицы зависит от сорта и характера ветвления. Процесс заложения зубков в пазухах листьев занимает определенный период времени, поэтому внутренние зубки, образовавшиеся позднее, отличаются от внешних не только по размеру.

Листья чеснока

Листья чеснока состоят из плоской листовой пластинки, сложенной по центральной жилке, и трубчатого влагалища, охватывающего тот участок стебля, на котором развился лист. Каждый последующий лист прорастает внутри трубки предыдущего и выходит наружу выше него. Так образуется ложный стебель. У стрелкующих форм после завершения образования листьев из центра ложного стебля появляется цветонос.

При созревании луковицы листья постепенно засыхают, их пластические вещества через донце переходят в запасающие чешуи зубков, а основания листьев превращаются в тонкие пленчатые сухие чешуи.

С прекращением нарастания новых листьев ложный стебель остается внутри полым и при потере листьями тургора полегает. Это признак начала созревания чеснока, сигнал к уборке. Стрелкующие растении не полегают; признаками созревания у них являются пожелтение листьев и стрелки, а у некоторых сортов осыпание бульбочек. Корневая система чеснока маломощная, поэтому он очень требователен к плодородию почв. При прорастании зубка корни появляются плотным пучочком. Вначале они струновидные, но примерно через 2 недели после начала отрастания начинают ветвиться. По мере роста луковицы корни располагаются на донце кругами. У крупных луковиц число корней доходит до 250 шт. Они проникают в почву на глубину до 70 см, но основная их масса располагается в слое почвы до 40 см.

 

Ссылка на первоисточник

Понравилась статья? Подпишитесь на канал, чтобы быть в курсе самых интересных материалов

Подписаться

Конспект урока по растениеводству в 6 классе на тему: "Строение чеснока"

Технологическая карта урока по растениеводству в 6 классе

Дата проведения: 15.10.18 г.

Целевой блок

Тема

Строение чеснока.

Цель

Формировать БУД:

  • Личностные: формирование самостоятельности в выполнении учебных заданий;

  • Регулятивные: умение ставить учебную задачу;

  • Коммуникативные: умение давать полный ответ на вопрос;

  • Познавательные: умение самостоятельно формулировать учебную цель.

Планируемые результаты

Предметные: умение соотносить свои действия с планируемым результатом.

Личностные: умение оценивать результат своих действий, ориентироваться на успех.

Инструментальный блок

Задачи урока

Коррекционно-образовательные: познакомить обучающихся со строением чеснока.

Коррекционно-развивающие: развивать и корригировать внимание и мышление, способствовать овладению обучающимися всеми видами памяти, формировать и развивать познавательный интерес.

Коррекционно-воспитательные: способствовать формированию доброжелательных отношений обучающихся друг к другу, создать оптимальные условия для воспитания уважения к труду.

Тип урока

Урок усвоения новых знаний

Учебно-методический комплекс

  1. Рабочая программа.

  2. Мультимедийная установка.

  3. Презентация к уроку «Строение чеснока».

  4. Карточки с заданиями «Допиши строение чеснока».

  5. Картинка чеснок.

Организационно-деятельностный блок

Основные понятия

Зубок, донце, бульбочка, прицветный лист.

Организация пространства

Индивидуально-фронтальная работа.

Межпредметные связи

Мир растений, изобразительное искусство, математика.

Действия обучающихся

Выполнение различных заданий на каждом этапе урока.

Диагностика результатов урока

(итог урока)

Карточки с заданиями.

Домашнее задание

Стр. 22-24 читать.

Ход урока

Действия учителя

Действия обучающихся

Время

  1. Организационный этап

- Здравствуйте, ребята!

Прозвенел звонок и смолк,

Начинается урок.

Друг на друга посмотрели,

Улыбнулись – тихо сели.

-Ребята, давайте улыбнёмся друг другу.

- Пусть этот урок станет уроком хорошего настроения. А с хорошим настроением нам всё по плечу!

Включаются в учебную деятельность:

- садятся за парты;

- улыбаются друг другу.

Слушают стихотворение.

Слушают учителя, настраиваются на урок.

2 мин.

  1. Актуализация знаний

Работа с загадками.

- Вы должны отгадать загадки.

Маленький и горький,

Луку брат.

_ Правильно, это чеснок.

Слушают учителя.

Чеснок.

5 мин.

  1. Постановка цели и задач урока

- Как вы думаете, какая тема сегодняшнего урока ремесла?

- Правильно, ребята. Молодцы!

Тема урока: «Чеснок. Строение чеснока»

- Как вы думаете, какая цель нашего урока?

Цель урока: изучить строение чеснока.

-

Запишите число урока и тему урока.

Чеснок.

Цель урока: изучить строение чеснока.

Записывают в тетради тему урока.

2 мин.

  1. Первичное усвоение новых знаний

  1. Работа по схеме. Характеризуют чеснок по схеме.

Спрашиваю у детей (в руках держу чеснок):

  1. Что это?

  2. Какого цвета чеснок?

  3. Какого размера чеснок?

  4. Какой формы чеснок?

  5. Какой чеснок на вкус?

  6. Какой чеснок на ощупь? Потрогайте его.

Подхожу к каждому обучающемуся и даю его потрогать.

  1. Где чеснок растет?

  2. Что можно приготовить с чеснока?

- Молодцы, ребята! Вы отлично потрудились!

2. Знакомство с особенностями чеснока. Работа с учебником.

Чтение учебника сильными учениками на стр.22- 23.

Словарная работа. Запись в тетрадь:

Бульбочка – мелкие воздушные луковицы, образованные на цветочных стеблях.

  1. Рассказ учителя. Знакомство со строением чеснока.

Размножается зубками луковиц или бульбочками стрелок. Семена чеснок образует очень редко.

Строение корневой системы. Корневая система чеснока маломощная, поэтому он требователен к плодородию почвы. При прорастании зубка корни струновидные, выходят пучочком. Примерно через две недели они начинают ветвиться. По мере развития луковицы корни располагаются по донцу кругами. 

Строение листьев. Листовая пластинка плоская, гладкая, линейная, ярко-зеленая или сизая от воскового налета. Снизу листья килеватые, сверху желобчатые. Основания листьев округлые, трубчатые. 

Строение стебля. Стеблевая часть представляет собой короткое, широкое донце луковицы, в нижней части которого образуются придаточные корни, а из верхней части — многочисленные сочные листья, налегающие друг на друга. У оснований листьев развиваются почки — зубки. 

Строение соцветия. Соцветие чеснока — простой зонтик, на цветоложе которого развиваются стерильные цветки и бульбочки.

Характеризуют чеснок по схеме.

Отвечают на вопросы учителя.

Записывают в тетради словарные слова.

Слушают учителя.

10 мин.

  1. Физминутка

- Давайте немного отдохнем и выполним физминутку.

Мы пойдем в огород.

Что там только не растет.

Огурцы сорвем мы с грядки.

Помидоры с кожей гладкой.

Толстая репка в землю засела крепко.

Длинная морковка.

От нас укрылась ловко.

Дергай, дергай из земли.

Все собрали — посмотри!

- Какие вы все молодцы! Отдохнули немножко, а теперь продолжим урок. Присаживайтесь на свои места.

Встают со стульев и выполняют физминутку.

Шагают на месте.

Разводят руки в стороны.

Срывают воображаемые огурцы.

Показывают руками силуэт шара.

Слегка качают корпусом из стороны в сторону, поставив руки на пояс.

Опускают вниз руки и соединяют ладони внизу.

Приседают и прикрывают голову руками.

Встают и делают движения, как будто дергают из земли морковь.

Разводят руки в стороны.

Садятся на свои места.

3 мин.

  1. Первичная проверка понимания

Вопросы на стр. 24.

  1. Какие листья имеет растение чеснока?

  2. Из чего состоит луковица чеснока?

  3. Как размножается чеснок?

  4. Что такое бульбочки?

Отвечают на вопросы.

10 мин.

  1. Первичное закрепление

Задание: подпиши строение чеснока.

Выполняют задание, подписывают строение растений чеснока.

5 мин.

  1. Информация о домашнем задании, инструктаж по выполнению.

Домашнее задание: читать учебник на стр. 22-24, ответить на вопросы на стр. 24

Записывают д.з. в дневники.

1 мин.

  1. Итог урока.

Давайте подведем итог урока.

- Какую тему урока мы сегодня изучили?

- Достигли ли мы цели урока?

Выставляю оценки.

Сегодня на уроке мы изучали строение чеснока.

Да, мы достигли цель урока.

Ставят оценки в дневники.

2 мин.

  1. Рефлексия.

- Ребята, если вам понравился урок – поднимите солнышко. Посмотрите, какое оно радостное.

- Если вам не понравился урок – поднимите облачко. Посмотрите, какое оно хмурое.

Обучающиеся, которым понравился урок - поднимают солнышко. Те обучающиеся, которым не понравился урок – поднимают облачко.

1 мин.

Словарная работа:

Бульбочка – мелкие воздушные луковицы, которые образуются на цветочных стеблях чеснока.

Озимый чеснок – чеснок, посаженный осенью.

Яровой чеснок – чеснок, посаженный весной.

Луковица чеснока состоит из отдельных долек – зубков.

Зубок чеснока

Корневая система - корни, типы корней и функции корней

    • БЕСПЛАТНАЯ ЗАПИСЬ КЛАСС
    • КОНКУРСНЫЕ ЭКЗАМЕНА
      • BNAT
      • Классы
        • Класс 1-3
        • Класс 4-5
        • Класс 6-10
        • Класс 110003 CBSE
          • Книги NCERT
            • Книги NCERT для класса 5
            • Книги NCERT, класс 6
            • Книги NCERT для класса 7
            • Книги NCERT для класса 8
            • Книги NCERT для класса 9
            • Книги NCERT для класса 10
            • NCERT Книги для класса 11
            • NCERT Книги для класса 12
          • NCERT Exemplar
            • NCERT Exemplar Class 8
            • NCERT Exemplar Class 9
            • NCERT Exemplar Class 10
            • NCERT Exemplar Class 11
            • 9plar
            • RS Aggarwal
              • RS Aggarwal Решения класса 12
              • RS Aggarwal Class 11 Solutions
              • RS Aggarwal Решения класса 10
              • Решения RS Aggarwal класса 9
              • Решения RS Aggarwal класса 8
              • Решения RS Aggarwal класса 7
              • Решения RS Aggarwal класса 6
            • RD Sharma
              • RD Sharma Class 6 Решения
              • RD Sharma Class 7 Решения
              • Решения RD Sharma класса 8
              • Решения RD Sharma класса 9
              • Решения RD Sharma класса 10
              • Решения RD Sharma класса 11
              • Решения RD Sharma Class 12
            • PHYSICS
              • Механика
              • Оптика
              • Термодинамика
              • Электромагнетизм
            • ХИМИЯ
              • Органическая химия
              • Неорганическая химия
              • Таблица Менделеева
            • MATHS
              • Статистика
              • 9000 Pro Числа
              • Числа
              • Число чисел Тр Игонометрические функции
              • Взаимосвязи и функции
              • Последовательности и серии
              • Таблицы умножения
              • Детерминанты и матрицы
              • Прибыль и убытки
              • Полиномиальные уравнения
              • Деление фракций
            • Microology
            • 0003000
          • ФОРМУЛЫ
            • Математические формулы
            • Алгеб
    .

    границ | Использование модели структурной корневой системы для оценки и повышения точности конвейеров анализа корневых изображений

    Введение

    Корни имеют первостепенное значение в жизни растений, и, следовательно, отбор по корневым системам представляет большие перспективы для улучшения устойчивости сельскохозяйственных культур к биотическим и абиотическим стрессам (согласно обзору Koevoets et al., 2016). Таким образом, их количественная оценка является проблемой во многих исследовательских проектах. Эта количественная оценка обычно бывает двоякой. Первый шаг заключается в получении изображений корневой системы либо с использованием классических методов визуализации (камеры CCD), либо более специализированных (микроКТ, рентген, флуоресценция,…).Следующим шагом является анализ изображений для извлечения значимых описателей корневой системы.

    Перефразируя известного бельгийского художника-сюрреалиста Рене Магритта: «Рисунок 1A - это не корневая система». На рис. 1А изображена корневая система, и это различие важно. Изображение - это действительно двухмерное представление объекта, обычно трехмерное. В настоящее время измерения, как правило, проводятся не на самих корневых системах, а на изображениях, и это вызывает некоторые проблемы.

    Рис. 1. (A) Изображение 2-недельной корневой системы кукурузы, выращенной в ризотроне. (B) Крупный план, показывающий перекрывающиеся корни. (C) Крупный план, показывающий пересекающиеся корни.

    Анализ изображения - это получение признаков (или дескрипторов), описывающих объекты, содержащиеся в определенном изображении. В идеальной ситуации эти дескрипторы точно представляли бы биологический объект изображения с незначительным отклонением от биологической истины (или данных).Однако во многих случаях на изображениях могут присутствовать артефакты, поэтому представление биологического объекта больше не является точным. Эти артефакты могут быть связаны с условиями, в которых были сделаны изображения, или с самим объектом. Зрелые корневые системы, например, представляют собой сложные разветвленные структуры, состоящие из тысяч перекрывающихся (рис. 1B) и пересекающихся сегментов (рис. 1C). Эти функции могут препятствовать анализу изображения и создавать разрыв между дескрипторами и данными.

    Дескрипторы корневых изображений можно разделить на две основные категории: морфологические и геометрические дескрипторы. Морфологические дескрипторы относятся к форме различных сегментов корня, образующих корневую систему (Таблица 1). Они включают, среди прочего, длину и диаметр различных корней. Для сложных изображений корневой системы сложно получить морфологические дескрипторы, и они подвержены ошибкам, как упоминалось выше. Геометрические дескрипторы определяют положение различных корневых сегментов в пространстве.Они обобщают форму корневой системы в целом. Самыми простыми геометрическими дескрипторами являются ширина и глубина корневой системы. Поскольку эти дескрипторы в основном определяются внешней оболочкой корневой системы, пересекающиеся и перекрывающиеся сегменты мало влияют на их оценку и, следовательно, их можно рассматривать как относительно безошибочные. Ожидается, что геометрические дескрипторы будут слабо связаны с фактической топологией корневой системы, поскольку идентичные формы могут быть получены из разных корневых систем (верно и обратное).Они обычно используются в генетических исследованиях, чтобы определить генетические основы формы корневой системы и исследования почвы.

    Таблица 1. Параметры корневой системы, используемые в качестве достоверных данных .

    За последние несколько лет было разработано несколько инструментов автоматизированного анализа для извлечения обоих типов дескрипторов из корневых образов (Armengaud et al., 2009; Galkovskyi et al., 2012; Pierret et al., 2013; Bucksch et al., 2014) . Однако проверка таких инструментов часто бывает неполной и / или подвержена ошибкам.По техническим причинам проверка обычно выполняется на небольшом количестве достоверных изображений молодых корневых систем. Согласитесь, большинство аналитических инструментов специально разработаны для такого рода корневых систем. В тех немногих случаях, когда проверка выполняется на больших и сложных корневых системах, она обычно проводится не на основе достоверных изображений, а в сравнении с ранее опубликованными инструментами (измерение X с помощью инструмента A по сравнению с таким же измерением с помощью инструмента B). Этот подход может показаться разумным, учитывая нехватку достоверных изображений крупных корневых систем.Однако присущие этим инструментам ограничения, такие как чешуя или тип корневой системы (волокнистая или стержневая), часто не известны. Пользователи могут даже не знать о существовании таких ограничений и применять предоставленный алгоритм без дальнейшей проверки на своих собственных изображениях. Это может привести к неожиданным ошибкам в окончательных измерениях.

    Одной из стратегий решения проблемы отсутствия углубленной проверки конвейеров анализа изображений было бы использование синтетических изображений, созданных структурными корневыми моделями (модели, предназначенные для воссоздания физической структуры и формы корневых систем).Было разработано множество структурных моделей корней либо для моделирования конкретных видов растений (Pagès et al., 1989), либо в качестве общих (Pagès et al., 2004, 2013). Эти модели неоднократно демонстрировали достоверное представление структуры корневой системы (Pagès and Pellerin, 1996). Кроме того, они могут предоставить достоверные данные для каждой созданной синтетической корневой системы, независимо от ее сложности. Однако они не использовались для проверки инструментов анализа изображений (Rellán-Álvarez et al., 2015), за одним исключением, выполненным на неразветвленных корнях молодых сеянцев (Benoit et al., 2014).

    Здесь мы (i) проиллюстрируем использование структурной корневой модели Archisimple для систематического анализа и оценки конвейера анализа изображений и (ii) используем изображения, созданные моделью, для улучшения оценки корневых признаков.

    Материалы и методы

    Номенклатура, используемая в статье

    Подлинные данные : Реальные (геометрические и морфометрические) свойства корневой системы как биологического объекта. Они определяются либо путем отслеживания корней вручную, либо с использованием результатов моделирования корневых систем.

    (Изображение) Дескриптор : Свойство корневого образа. Это не обязательно имеет биологическое значение.

    Оси корня: Корни первого порядка, прикрепляются непосредственно к побегу.

    Боковые корни: Корни второго (или более низкого) порядка, прикрепленные к другому корню.

    Создание корневой системной библиотеки

    Мы использовали модель ArchiSimple, которая, как было показано, позволяет создавать большое разнообразие корневых систем с минимальным количеством параметров (Pagès et al., 2013). Чтобы создать большую библиотеку корневых систем, мы запускали модель 10 000 раз, каждый раз со случайным набором параметров (рис. 2A). Для каждого моделирования рост и развитие корневой системы были ограничены в двух измерениях.

    Рисунок 2. Обзор рабочего процесса, использованного в этом исследовании . (A) Генерация корневых систем с помощью Archisimple. (B) Создание и анализ корневых образов. (C) Использование алгоритмов случайного леса для лучшей оценки истинности корневой системы. (D) Иллюстрация различных уровней шума, используемых в анализе. (E) Пример дескрипторов, извлеченных с помощью RIA-J.

    Моделирование было разделено на две основные группы: волокнистые и стержневые. Для моделирования волокон модель генерировала случайное количество корневых осей, а вторичный (радиальный) рост был отключен. Для моделирования стержневого корня была произведена только одна корневая ось, и был включен вторичный рост (степень которого определялась случайным параметром).

    Корневая система, созданная в каждом моделировании, сохранялась в файле языка разметки корневой системы (RSML). Затем каждый файл RSML считывался подключаемым модулем RSML Reader от ImageJ для извлечения достоверных данных для библиотеки (Lobet et al., 2015). Эти достоверные данные включали геометрические и морфологические параметры (таблица 1). Для каждого файла данных RSML плагин RSML Reader также создал три изображения JPEG (с разрешением 300 DPI) для каждой корневой системы. Чтобы смоделировать один тип деградации изображения, мы добавили к изображениям различные уровни шума (используя фильтр Salt and Pepper в ImageJ) (рисунок 2D).Для каждой корневой системы мы вычислили индекс перекрытия как количество корневых сегментов, имеющих перекрытие с другими корневыми сегментами, по общему количеству корневых сегментов.

    Анализ корневого изображения

    Каждое сгенерированное изображение было проанализировано с помощью специального плагина ImageJ, Root Image Analysis-J (или RIA-J). Для каждого изображения мы извлекли набор классических дескрипторов корневого изображения, таких как общая длина корня, площадь проецирования и количество видимых кончиков корня (рис. 2E). Кроме того, мы включили дескрипторы формы, такие как площадь выпуклой оболочки или коэффициент разведки (подробности RIA-J см. В дополнительном файле 1).Список характеристик и алгоритмов, используемых нашим конвейером, приведен в таблице 2. Распределение различных дескрипторов приведено на дополнительном рисунке 2.

    Таблица 2. Дескрипторы корневого образа, извлеченные RIA-J .

    Анализ данных

    Анализ данных выполнялся в R (R Core Team). Графики были созданы с использованием ggplot2 (Wickham, 2009) и решетки (Sarkar, 2008).

    Средние относительные ошибки (MRE) были оценены с использованием уравнения:

    MRE = ∑1n | y¯i - yi | y¯in

    , где n - количество наблюдений, y¯i - достоверность, а y i - предполагаемая достоверность.

    Структура случайного леса

    Случайный лес - это современный алгоритм машинного обучения, обычно используемый для создания новых прогнозов (как в задачах классификации, так и в задачах регрессии). Случайные леса могут выполнять нелинейные прогнозы и, таким образом, часто превосходят линейные модели. С момента своего введения Брейманом (2001), случайные леса широко использовались во многих областях, от вывода сети регуляции генов до общей классификации изображений (Huynh-Thu et al., 2013; Marée et al., 2016). Случайный лес полагается на выращивание множества деревьев решений, алгоритма прогнозирования, который сам по себе показал хорошую производительность, но в сочетании с другими деревьями решений (отсюда и название лес) возвращает прогнозы, которые намного более устойчивы к выбросам и зашумленным данным (см. начальное агрегирование, Брейман, 1996).

    В настройке машинного обучения задается набор D = {( x 1 , y 1 ), ( x 2 , y 2 ),…, ( x n , y n )},

    , где xi = (xi1, xi2…, xis) - элемент s -мерного пространства признаков X ,

    и yi = (yi1, yi2,…, yit) элемент пространства отклика t - размерного Y .

    Обучающая задача найти модель

    , который хорошо предсказывает данные, где качество измеряется с учетом функции ошибок L .

    Дерево решений T D - это метод машинного обучения, который для набора данных D строит двоичное дерево, в котором каждый узел представляет двоичный вопрос, а каждый лист - значение пространства ответов. Другими словами, прогноз можно сделать на основе входного значения, просмотрев набор двоичных вопросов, который приводит к листу (например,g., является корнем первого порядка больше, чем q1, и если да, то количество корней второго порядка меньше, чем q2, а если нет,…).

    Каждое решение основано только на одной характеристике и используется для решения, какую ветвь дерева должно занять данное входное значение. Следовательно, дерево решений последовательно разбивает набор D на более мелкие подмножества и присваивает им значение y i = T D ( x i ) пространства ответов. .

    Выбор признака, используемого для разделения, зависит от критерия релевантности. В наших настройках использовался критерий релевантности по умолчанию из пакета randomForest R (CRAN randomForest, 2015), а именно индекс Джини.

    Случайный лес

    FD = (TD, k) k ∈ I, где I = {1,2,… .l} (1)

    состоит из l деревьев решений T D, k , где несколько ключевых параметров, таких как пространство признаков, выбираются случайным образом (отсюда и слово Random в названии алгоритма).Хотя использование случайного подпространства сильно ускоряет рост одного дерева, оно также может снизить его точность. Однако использование большого количества деревьев выгодно уравновешивает эти два эффекта. Окончательный прогноз для каждого входного значения x i соответствует большинству голосов всех деревьев решений леса T D, k ( x i ) в настройки классификации, в то время как среднее значение всех предсказанных значений используется в задаче регрессии.

    Описание структуры

    Наш метод состоит из трех типичных шагов:

    1. Шаг предварительной обработки, на котором мы заменяем пропущенные значения обучающего набора.

    2. Этап создания модели, на котором для каждой ответной переменной мы генерируем разные модели в соответствии с двумя параметрами случайного леса (количество деревьев и количество разбиений).

    3. Шаг выбора модели, на котором мы выбираем наиболее эффективную пару параметров из предыдущего шага для каждой из переменных отклика.

    Предварительная обработка

    Отсутствующие значения в нашем наборе данных могут возникнуть из-за сильно зашумленных изображений, на которых невозможно измерить определенные дескрипторы. Чтобы решить эту проблему, мы сначала заменили отсутствующие значения.

    Это делается с помощью функции вменения пакета randomForest R. Он заменяет все отсутствующие значения переменной ответа на медианное значение, а затем к завершенным данным применяется случайный лес, чтобы предсказать более точное значение. Мы предпочли 10 деревьев для вычисления нового значения по сравнению со значением по умолчанию 300, поскольку мы обнаружили, что это дает достаточно точные результаты для нашего приложения, будучи намного быстрее.

    Модель поколения

    На этапе создания модели для каждой из переменных отклика тестируется несколько лесов с разным количеством деревьев и разным количеством расщеплений ( t i , m j ). На практике обучающий набор D train разделен на m j дизъюнктивных подмножеств Dtrainmj, и на каждом из них FDtrainmj произвольного леса обучается на растущем числе t i случайных деревьев.

    Выбор модели

    Учитывая новую точку данных x , каждая модель предсказывает переменную отклика y путем усреднения предсказанных значений FDtrainm (x), то есть

    ŷ = MDtraint, m (x) = 1m∑k = 1mFDtraink (x)

    Затем на заключительном этапе вычисляется оценка обобщенной среднеквадратичной ошибки (RMSE) на тестовом наборе D t est , где RSME определяется как

    RMSE = ∑i = 1n (yi − y¯i) 2

    для D t est = {(x 1 , y 1 ), (x 2 , y 2 ),…, (x n , y n )}.

    Наконец, для прогнозов выбирается модель с парой параметров ( t , m ), имеющей минимальную ошибку (на отдельном тестовом наборе).

    Доступность данных

    Все данные, использованные в этой статье (включая изображения и библиотеки RSML), доступны по адресу http://doi.org/10.5281/zenodo.208214

    Архивная версия кодов, использованных в этой статье, доступна по адресу http://doi.org/10.5281/zenodo.208499

    Архивная версия инфраструктуры машинного обучения доступна по адресу https: // github.ru / FaustFrankenstein / RandomForestFramework / Release / tag / v1.0

    Результаты и обсуждения

    Создание большой библиотеки изображений корневых систем наземной достоверности

    Мы объединили существующие инструменты в единый конвейер для создания большой библиотеки наземных образов корневой системы. Конвейер сочетает в себе корневую модель (ArchiSimple, Pagès et al., 2013), язык разметки корневой системы (RSML) и плагин RSML Reader от ImageJ (Lobet et al., 2015). Короче говоря, ArchiSimple использовался для создания большого количества корневых систем на основе случайных наборов входных параметров.Каждый вывод хранился в виде файла RSML (рис. 2A), который затем использовался подключаемым модулем RSML Reader для создания графического представления корневой системы (в виде файла .jpeg) и набора достоверных данных (рис. 2B). Подробная информация о различных этапах представлена ​​в разделе «Материалы и методы».

    Мы использовали конвейер для создания библиотеки из 10 000 образов корневой системы, разделенных на волокнистые (несколько корней первого порядка и отсутствие вторичного роста) и корневые системы (один корень первого порядка и вторичный рост).Диапазоны различных достоверных данных показаны в таблице 3, а их распределение показано на дополнительном рисунке 1.

    Таблица 3. Диапазоны различных достоверных данных из корневых систем, сгенерированных с помощью ArchiSimple .

    Мы начали с оценки того, следует ли разделять фиброзную и стержневую системы во время анализа. Мы выполнили анализ основных компонентов для набора достоверных данных, чтобы уменьшить его размерность и оценить, повлияла ли группировка типа на общую структуру набора данных (рис. 3A).Фиброзная и стержневая системы образовывали отдельные группы (MANOVA p <0,001) с ограниченным перекрытием. Первый главный компонент, который представлял 30,9% вариации в наборе данных, в основном зависел от количества осей первого порядка. На второй главный компонент (19,1% вариации) частично повлиял диаметр корня. Эти два эффекта согласуются с четкой группировкой типов корневой системы, поскольку они выражают основное различие между двумя группами типов корневой системы.Поэтому, поскольку группировка типа оказала такое сильное влияние на общую структуру, мы решили разделить их для следующих анализов.

    Рисунок 3. (A) Анализ главных компонентов корневого набора достоверных данных. Для иллюстрации добавлены изображения выбранных корневых систем. (B) Нагрузки анализа главных компонентов.

    Чтобы продемонстрировать полезность синтетической библиотеки наземных корневых систем, мы проанализировали каждый образ библиотеки с помощью специально созданного инструмента анализа корневых образов RIA-J.Мы решили сделать это, поскольку нашей целью было проверить полезность синтетического анализа, а не оценить точность существующих инструментов. Тем не менее, RIA-J был разработан с использованием известных и опубликованных алгоритмов, часто используемых при количественной оценке корневой системы. Подробное описание RIA-J можно найти в разделе «Материалы и методы» и в дополнительном файле 1.

    Мы извлекли по 10 дескрипторов из каждого образа корневой системы (таблица 2) и сравнили их с достоверными данными. Для каждой пары дескриптор-данные мы выполнили линейную регрессию и вычислили ее значение r-квадрат.Различные типы информации выделены на рисунке 4. Во-первых, использование библиотеки достоверных изображений позволяет быстро и систематически анализировать все дескрипторы, извлеченные конвейером анализа изображений. Во-вторых, это позволяет исследователям определить, какие характеристики можно точно оценить (или нет) и по каким дескрипторам. В-третьих, для некоторых достоверных данных, таких как средняя длина корней второго порядка или количество корней первого порядка, он показывает, что ни один из классических дескрипторов не дал хорошей оценки (рисунок 4, выделен стрелками).Наконец, рисунок подчеркивает, что некоторые корреляции были разными для фиброзной и стержневой систем. Например, корреляция, обнаруженная между оценками mean_2 + _order_diameter и diam_mean , была лучше для волокнистых корней, чем в наборе данных основного корня. Следовательно, проверка различных алгоритмов анализа изображений должна выполняться, по крайней мере, для каждой группы. Алгоритм, дающий хорошие результаты для мочковатой корневой системы, может дать сбой при применении к корневищной.

    Рис. 4. Тепловая карта значений r-квадрата между различными дескрипторами изображения и истинными значениями для изображений без шума . Черный цвет представляет собой r-квадрат 1; белый цвет представляет значение 0. Верхняя панель: набор данных волокнистого корня. Нижняя панель: набор данных Tap-root. Стрелки выделяют достоверные данные, которые невозможно точно описать с помощью различных дескрипторов. Стрелки были увеличены вдвое, как для мочковатой, так и для стержневой корневой системы.

    Ошибки в дескрипторах изображений могут быть нелинейными в зависимости от размеров корневой системы и качества изображения

    Помимо того, что они связаны с видом исследования, ошибки оценки могут увеличиваться с увеличением размера корневой системы. По мере роста и развития корневой системы количество пересекающихся и перекрывающихся сегментов увеличивается (рис. 5A), что делает последующий анализ изображения потенциально более трудным и подверженным ошибкам. Однако систематический анализ такой ошибки проводится редко.

    Рисунок 5. Оценка ошибки для трех достоверных параметров . (A) Эволюция индекса перекрытия (пропорция перекрытия корней) с размером корневой системы. (B – D) Левая панель показывает взаимосвязь между дескрипторами и соответствующими базовыми переменными. Правые панели показывают эволюцию средней относительной ошибки (MRE) как функцию индекса перекрытия. Для расчетов MRE непрерывные переменные были дискретизированы по группам. (В) Количество боковых корней. (C) Общая длина корня. (D) Глубина корневой системы. На левой панели серая линия обозначает диагональ (соотношение 1: 1).

    Ошибки оценки также могут увеличиваться при снижении качества изображения. Здесь мы искусственно добавили к изображениям один тип шума (случайные частицы «соль и перец») с двумя уровнями интенсивности. Следует отметить, что практически любой тип ухудшения качества изображения может быть добавлен к исходным изображениям с использованием настраиваемых фильтров изображения (например,g., используя ImageJ). Ожидается, что различные типы ухудшения будут генерировать разные уровни ошибок оценки.

    На рис. 5 показана взаимосвязь между значениями истинности и дескриптора для трех параметров: общей длины корня (рис. 5В), количества корней (рис. 5С) и глубины корневой системы (рис. 5D). Для каждой из этих переменных мы количественно определили среднюю относительную ошибку (подробности см. В разделе «Материалы и методы») как функцию индекса перекрытия. Это было сделано для трех уровней шума, добавленных к изображениям («нулевой», «средний» и «высокий»).Мы можем наблюдать, что для оценки как общей длины корня, так и количества боковых корней, средняя относительная ошибка увеличивалась с увеличением размера корневой системы (рисунки 5B – C). Как указывалось выше, такое увеличение ошибки как-то ожидалось с увеличением сложности. Более того, в зависимости от интересующей метрики, такой как количество корневых вершин, низкое качество изображения может привести к высокому уровню ошибок. Для других признаков, таких как глубина корневой системы, ошибок не ожидалось ( глубина предположительно является безошибочной переменной), а средняя относительная ошибка была близка к 0 независимо от размера корневой системы и качества изображения.

    Представленные здесь результаты сильно зависят от конкретных алгоритмов, используемых для анализа изображений, и, следовательно, могут отличаться для других опубликованных инструментов. Однако они требуют осторожности при анализе корневых изображений: могут возникнуть непредвиденные ошибки в оценке достоверности. Наша библиотека изображений может быть использована для более точного выявления ошибок, сгенерированных другими инструментами анализа, текущими или будущими.

    Дорожная карта для калибровки средств анализа корневых изображений

    Для улучшения калибровки и проверки будущих инструментов анализа корневых изображений мы предлагаем следующую процедуру:

    1.Разработать новый конвейер анализа корневых изображений;

    2. Используйте его для анализа изображений из синтетической корневой библиотеки, описанной здесь;

    3. Сравните результаты нового анализа с соответствующими фактами;

    4. Определите и четко укажите тип корневых систем, для которых трубопровод работает точно;

    5. При выпуске нового конвейера проинформируйте пользователей о возможных выявленных ошибках.

    Использование синтетической библиотеки для обучения алгоритмов машинного обучения

    Основным преимуществом создания синтетической библиотеки является создание парных наборов данных дескрипторов изображений и соответствующих им значений истинности.Теоретически наличие информации по обоим параметрам может быть использовано либо для калибровки конвейера анализа изображений, либо для определения лучших дескрипторов для представляющих интерес характеристик с точки зрения достоверности информации. Здесь мы исследовали второй подход и использовали алгоритм случайного леса, чтобы найти, какая комбинация дескрипторов лучше всего описывает каждую достоверную информацию (подробности см. В разделе «Материалы и методы»). Короче говоря, мы случайным образом разделили весь набор данных на обучающие (3/4) и тестовые подмножества (1/4). Обучающий набор использовался для создания модели случайного леса для каждой достоверной информации, которую затем мы применили к тестовой выборке.Затем точность этих новых прогнозов сравнивалась с точностью прямого метода (отдельные дескрипторы) (рисунок 2C).

    На рис. 6 показано сравнение точности (как значений r-квадрата из линейной регрессии, так и средней относительной ошибки, MRE) обоих методов для каждой достоверной информации. Мы ясно видим, что подход случайного леса всегда работал лучше (иногда значительно), чем прямой подход, даже для изображений с высоким уровнем шума. Кроме того, для большинства признаков значения r-квадрат и MRE были выше 0.9 и ниже 0,1 соответственно, что очень хорошо, особенно для такого широкого диапазона изображений. Кроме того, подход случайного леса позволил правильно оценить черты, которые было трудно оценить с помощью прямого подхода (например, количество осей первого порядка или средняя плотность корней второго порядка).

    Рис. 6. Сравнение прямого признака и метода случайного леса для разных типов корневой системы и разных уровней шума . Для каждой метрики мы вычислили как значение r-квадрат из линейной регрессии между оценкой и достоверностью (левые панели), так и среднюю относительную ошибку (правая панель).Серые точки представляют значения, полученные с помощью прямой оценки (лучший дескриптор, без шума). Цветные точки представляют значения, полученные с помощью метода случайного леса для различных уровней шума. Пунктирными линиями показаны пороговые значения 0,9 (r-квадрат) и 0,1 (MRE).

    На рисунке 7 показано подробное сравнение обоих методов оценки общей длины корня. Опять же, явное улучшение было заметно с методом случайного леса, приводящим к небольшим ошибкам даже при больших корневых системах и зашумленных изображениях.

    Рис. 7. Сравнение между прямой оценкой признаков и методом случайного леса для разных типов корневой системы и разных уровней шума . (A) Сравнение точности обоих подходов по общей длине корня. Пунктирная линия представляет диагональ. Прямая линия представляет линейную регрессию. (В) То же по количеству корней.

    Здесь мы представили, как алгоритмы машинного обучения (случайный лес) могут использоваться в сочетании с библиотекой синтетических изображений для улучшения оценки характеристик корневой системы.Хотя используемые наборы обучающих и тестовых данных были сделаны из синтетических изображений, мы считаем, что этот подход представляет интересную перспективу для анализа экспериментальных изображений.

    Действительно, корневую архитектурную модель можно использовать для создания специальной библиотеки синтетических изображений из набора параметров, оцененных на небольшом количестве растений из экспериментального набора данных. Затем такую ​​библиотеку можно использовать для обучения модели машинного обучения, которая, в свою очередь, позволит автоматически оценивать корневые черты оставшихся экспериментальных изображений.В качестве альтернативы алгоритм может быть непосредственно обучен на подмножестве экспериментальных данных, полученных с помощью ручного или полуавтоматического анализа, чтобы затем автоматически применяться к остальной части набора данных. Следует иметь в виду, что результат машинного обучения сильно зависит от качества набора данных, используемого для его обучения, и, следовательно, должен быть тщательно проанализирован.

    Выводы

    Автоматический анализ образов корневой системы обычно выполняется во многих исследовательских проектах.Здесь мы использовали библиотеку из 10 000 синтетических изображений, чтобы оценить точность и полезность различных дескрипторов изображений, извлеченных с помощью самодельного конвейера анализа корневых изображений. Наше исследование выявило некоторые ограничения и предубеждения в процессе анализа изображений.

    Мы обнаружили, что тип корневой системы (волокнистая или стержневая), ее размер и сложность, а также качество изображений оказывают сильное влияние на точность некоторых часто используемых дескрипторов изображений, их значение и актуальность для достоверное извлечение.До сих пор большая часть исследований корней была сосредоточена на сеянцах с небольшой корневой системой, и de facto избежало таких ошибок.

    Однако, поскольку вопросы исследования, вероятно, будут больше сосредоточены на зрелых корневых системах в будущем, эти ограничения станут критическими. Мы показали, что синтетические наборы данных можно использовать для этапов калибровки или моделирования (машинное обучение), которые позволяют извлекать достоверные данные из сопоставимых изображений. Затем мы надеемся, что наша библиотека будет полезна сообществу корневых исследователей для оценки и улучшения других конвейеров анализа изображений.

    Авторские взносы

    GL, LP, PT, IK, MN и CP разработали исследование. IK разработала конвейер анализа изображений RIA-J. MN и PM разработали структуру случайного леса. GL сгенерировал библиотеку изображений и провел анализ данных. LP разработала модель Archisimple. В написании рукописи принимали участие все авторы.

    Финансирование

    Это исследование финансировалось Программой межвузовских полюсов притяжения, инициированной Бельгийским бюро научной политики, P7 / 29.GL и MN благодарны F.R.S.-FNRS за постдокторский исследовательский грант (1.B.237.15F) и докторский грант (1.A.320.16F) соответственно.

    Заявление о конфликте интересов

    Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

    Дополнительные материалы

    Дополнительные материалы к этой статье можно найти в Интернете по адресу: https: // www.frontiersin.org/article/10.3389/fpls.2017.00447/full#supplementary-material

    Дополнительный рисунок 1. Распределение свойств смоделированных корневых образов .

    Дополнительный рисунок 2. Распределение дескрипторов смоделированных корневых образов .

    Дополнительный файл 1. Определения различных дескрипторов, извлеченных RIA-J .

    Сноски

    Список литературы

    Armengaud, P., Zambaux, P., Hills, A., Sulpice, R., Pattison, R.J., Blatt, M.R., et al. (2009). EZ-Rhizo: интегрированное программное обеспечение для быстрого и точного измерения архитектуры корневой системы. Plant J. 57, 945–956. DOI: 10.1111 / j.1365-313X.2008.03739.x

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Бенуа, Л., Руссо, Д., Белин, Э., Демилли, Д., и Шапо-Блондо, Ф. (2014). Моделирование получения изображения в машинном зрении, посвященное удлинению проростков, для проверки алгоритмов корневой сегментации обработки изображений. Comput. Электрон. Agric. 104, 84–92. DOI: 10.1016 / j.compag.2014.04.001

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Бакш, А., Берридж, Дж., Йорк, Л. М., Дас, А., Норд, Э., Вейц, Дж. С. и др. (2014). Полевое фенотипирование корней сельскохозяйственных культур с высокой производительностью на основе изображений. Физиология растений . 166, 470–486. DOI: 10.1104 / стр.114.243519

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Галковский Т., Милейко Ю., Бакш А., Мур Б., Симонова О., Прайс К. А. и др. (2012). GiA Roots: программное обеспечение для высокопроизводительного анализа архитектуры корневой системы растений. BMC Plant Biol. 12: 116. DOI: 10.1186 / 1471-2229-12-116

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Huynh-Thu, V. A., Wehenkel, L., and Geurts, P. (2013). Вывод регуляторной сети генов на основе данных системной генетики с использованием древовидных методов . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Спрингер.

    Google Scholar

    Коевец, И.Т., Венема, Дж. Х., Эльзенга, Дж. Т., и Тестеринк, К. (2016). Корни противостоят окружающей среде: использование реакции архитектуры корневой системы на абиотический стресс для улучшения устойчивости растений. Фронт. Plant Sci. 7: 1335. DOI: 10.3389 / fpls.2016.01335

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Лобет, Г., Паунд, М. П., Динер, Дж., Прадал, К., Дрей, X., Годин, К. и др. (2015). Язык разметки корневой системы: к единому языку описания корневой архитектуры. Physiol растений. 167, 617–627. DOI: 10.1104 / стр.114.253625

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Marée, R., Geurts, P., and Wehenkel, L. (2016). На пути к общей классификации изображений с использованием древовидного обучения: обширное эмпирическое исследование. Распознавание образов. Lett. 74, 17–23. DOI: 10.1016 / j.patrec.2016.01.006

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Pagès, L., Bécel, C., Boukcim, H., Moreau, D., Nguyen, C., и Вуазен, А.-С. (2013). Калибровка и оценка ArchiSimple, простой модели архитектуры корневой системы. Ecol. Modell. 290, 76–84. DOI: 10.1016 / j.ecolmodel.2013.11.014

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Пажес, Л., Джордан, М. О., и Пикар, Д. (1989). Имитационная модель трехмерной архитектуры корневой системы кукурузы. Почва растений 119, 147–154. DOI: 10.1007 / BF02370279

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Пажес, Л., и Пеллерин, С. (1996). Изучение различий между вертикальными корневыми картами, наблюдаемыми в посевах кукурузы, и смоделированными картами, полученными с использованием модели трехмерной архитектуры корневой системы. Почва растений 182, 329–337. DOI: 10.1007 / BF00029063

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Пажес, Л., Веркамбре, Г., Друэ, Ж.-Л., Лекомпт, Ф., Колле, К., и ЛеБот, Дж. (2004). RootTyp: общая модель для изображения и анализа архитектуры корневой системы. Почва растений 258, 103–119.DOI: 10.1023 / B: PLSO.0000016540.47134.03

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Pierret, A., Gonkhamdee, S., Jourdan, C., and Maeght, J.-L. (2013). IJ-Rhizo: программное обеспечение с открытым исходным кодом для измерения отсканированных изображений образцов корня. Почва растений 373, 531–539. DOI: 10.1007 / s11104-013-1795-9

    CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Rellán-Álvarez, R., Lobet, G., Lindner, H., Pradier, P.-L., Sebastian, J., Yee, M.-C., et al. (2015). GLO-Roots: платформа визуализации, позволяющая многомерно охарактеризовать корневые системы, выращенные в почве. Элиф 4: e07597. DOI: 10.7554 / eLife.07597

    PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

    Саркар, Д. (2008). Решетка: многомерная визуализация данных с помощью R . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Спрингер.

    Google Scholar

    Уикхэм, Х. (2009). ggplot2 . Нью-Йорк, штат Нью-Йорк: Springer New York.

    Google Scholar

    .

    PPT - ВНЕШНЯЯ СТРУКТУРА КОРНЕЙ PowerPoint Presentation, скачать бесплатно

  • ВНЕШНЯЯ СТРУКТУРА КОРНЕЙ • Корни • цилиндрические структуры • без узлов и междоузлий • обычно не дают бутонов, листьев, цветов и плодов • но увеличенные корни сладкие картофель дает начало придаточным почек

  • ВНЕШНЯЯ СТРУКТУРА КОРНЕЙ • Классификация корней по происхождению: • Первичный корень - первый корень, образованный из зародышевого корня (корешок, отрастающая верхушка гипокотиля) • Вторичный корень - возникающие корни от первичных корней • Третичные корни - возникают из вторичных корней • корешки - ветви третичных корней • Придаточные корни - возникают из структур, отличных от гипокотиля, таких как стебли и листья

  • ВНЕШНЯЯ СТРУКТУРА КОРНЕЙ • Виды корневых систем • Система стержневого корня • имеет выдающийся первичный корень • Волокнистая (диффузная) система • Первичный корень утрачен и заменяется многочисленными придатками рослые корни, выходящие из нижней части стебля • Тонкие по форме и более или менее одинаково выступающие

  • Типы корневых систем Система стержневых корней Волокнистая корневая система Многокорневой корень является обычным явлением у двудольных растений; первый или первичный корень растет прямо вниз и остается основным корнем растения; часто мясистые и приспособленные для хранения пищи (например,g., морковь, свекла) Мочковатая корневая система однодольных - это масса тонких корней и боковых ветвей, которые надежно удерживают растение в почве.

  • ВНЕШНЯЯ СТРУКТУРА: ПРОДОЛЬНЫЕ ОБЛАСТИ КОРНИ • Область корневого чехлика • Наперсткообразная масса клеток на кончике корня • для защитного покрытия точки роста, когда она проталкивается через почву • Эмбриональный (меристематический) Область • активно делящаяся область (апикальный мерситем) • Область удлинения или увеличения клеток • Клетки увеличиваются в размере, особенно в длине

  • ВНЕШНЯЯ СТРУКТУРА: ПРОДОЛЬНЫЕ ОБЛАСТИ КОРНИ • Область созревания или дифференцировки клеток • область, где клетки дифференцируются (клетки приобретают свои окончательные структурные характеристики и выполняют свои функции) • У двудольных: разделены на 3 зоны: • Зона корневых волос - многочисленные волоски; молодой корень • Зона первичной постоянной ткани (молодой) • происходит от апикальных меристем; полностью дифференцированный (первичная ткань) • Зона вторичных тканей (более старые) • Образовано из боковых меристем или камбии • У однодольных: только 2 зоны: • Зона корневых волос (молодые) • Зона первичных постоянных тканей (молодые, но старые в основании )

  • протодерма земная меристема прокамбий Область удлинения Меристематическая область Активно делящиеся клетки Корневой колпачок Производит муцигель для защиты, смазки, поглощения воды и питательных веществ

  • КОРНЕВЫЕ ВОЛОСЫ

  • Увеличивает площадь поверхности

    для поглощения
    воды
  • Внешние корни • Корневой колпачок - указывает на рост новых клеток • Корневые волоски - впитывают влагу (воду) и минералы

  • Развитие корня - Основное различие заключается в сосудистом цилиндре или стеле.Двудольные Однодольные • в самом центре имеется сердцевина, состоящая из паренхимы. Вместо этого есть ксилема, плотно набитая ветвями, похожими на звезду. Флоэма заполняет пространство между рукавами. • Флоэма и ксилема образуют рыхлые кольца. Флоэма направлена ​​наружу, а ксилема - внутрь. В центре нет сердцевины.

  • Развитие корней Двудольные однодольные 1. обычно 3-5 групп флоэмы и ксилемы, расположенных поочередно 2. эндарх ксилемы (относящийся к ксилеме, раннее развитие которой направлено к центру) 3.присутствует камбий 1. имеется много сосудистых пучков, расположенных поочередно 2. экзарх ксилемы (относящийся к ксилеме, раннее развитие которой происходит от центра и к периферии) 3. нет камбия

  • ВНУТРЕННЯЯ СТРУКТУРА: РАЗРЕЗ МОЛОДОГО КОРНИ ДИКОТА • Три области: • Эпидермальная или дермальная область (внешняя область) • Один слой живых клеток; корневые волоски могут быть или не иметь • Кора (средняя область) • Состоит из 2 зон: • Внешняя зона, состоящая из нескольких слоев паренхимы • Внутренняя зона, состоящая из одного слоя толстостенных живых клеток (энтодермы) • Клетки прохода - клетки энтодермы напротив лучей ксилемы

  • ВНУТРЕННЯЯ СТРУКТУРА: ПОПЕРЕЧНЫЙ РАЗРЕЗ МОЛОДОГО КОРНЯ ДИКОТА • Три области: • Стела или сосудистый цилиндр (внутренняя область) • Перицикл (самая внешняя часть) • Однослойная тонкостенная жизнь клетки (паренхима) • Первичная ксилема • элементы трахеи, организованные в виде звезды • направление развития от внешнего (кончик ксилемного луча) к внутреннему - узор, называемый экзархом • Первичная флоэма • Участки тканей, расположенные между лучами или радиально плечи первичной ксилемы • Сосудистый камбий • Слой меристематических клеток между первичной ксилемой и флоэмой

  • ВНУТРЕННЯЯ СТРУКТУРА: ПОПЕРЕЧНЫЙ РАЗРЕЗ СТАРОГО КОРНЯ ДИКОТА • Две группы тканей е, которые входят в состав тканей старого корня двудольных: • Вторичные сосудистые ткани • состоят из вторичной ксилемы и флоэмы • Перидерм • Феллоген (пробковый камбий) • Феллем (пробка) • Феллодерма (вторичная паренхима)

  • ВНУТРЕННЯЯ СТРУКТУРА: СЕЧЕНИЕ СТАРОГО КОРНЯ ДИКОТА • Что происходит? --- однажды дифференцированный: • Камбий дает начало вторичной флоэме снаружи и вторичной ксилеме внутри • Вторичная ксилема в конечном итоге займет места, ранее занимаемые первичной флоэмой • Вторичная ксилема → сосудистый камбий → вторичная флоэма • Перицикл становится меристематическим и дает начало пробке камбий (феллоген) • Пробковый камбий производит феллодерму внутри и феллему или пробку снаружи (служит внешней тканью)

  • ВНУТРЕННЯЯ СТРУКТУРА: ПОПЕРЕЧНЫЙ РАЗРЕЗ КОРНЕЙ МОНОКОСТНИЦЫ • Три области: • Эпидермальная или кожная область (внешняя область) • Кора (средняя область) • Стела (внутренняя область) - состоит из • Перицикла • Ксилемы - звездообразной формы, как у молодого двудольного растения, за исключением: • звездообразной ксилемы с большим количеством радиальных плеч (полиарх) • центра звездообразной ксилема может быть занята волокнами и паренхимой склеренхимы; элементы трахеи находятся только в пределах радиальных плеч • Флоэма - занимает пространство между лучевыми ветвями ксилемы • Нет сосудистого камбия

  • ФУНКЦИИ КОРНЕЙ • Поддержка • Наличие корней скоб, опорных корней, прилегающих корней и контрфорсов (отростки от нижней части стебля) • Хранение пищи • Увеличенные, мясистые или сочные корни • Фотосинтез • Зеленые воздушные корни • Размножение • Развитие придаточных луковиц • Защита • Наличие шипов • Аэрация • Развитие пневматофоров (корни с выступающими губчатыми тканями над землей

  • Функции корней Изображения корней рисового растения • Поглощение - забирает воду и питательные вещества из почвы и проводит их к стеблю • Закрепите растение и удерживайте его в вертикальном положении • Храните корм для растений • Бесполое размножение некоторых растений

  • Перечислите не менее 5 практических применений корнеплодов для человека • Хранение пищевых продуктов • сахар, свекла, турни p, брюква, пастернак, редис, морковь • Специи • Сассафрас, сарсапариль, лакричник, • Красители • красные, коричневые, кофейные зерна • Лекарства • горечавка, резерпин (транквилизатор) • Инсектицид • ротенон

  • Рис.35-7, с. 753

  • Молодой корень двудольного дерева эпидермис коры сосудистого цилиндра эндарх, относящийся к ксилеме, раннее развитие которой направлено к центру) в самом центре имеется сердцевина, состоящая из паренхимы. Вместо этого есть ксилема, плотно набитая ветвями, похожими на звезду. Флоэма заполняет промежутки между рукавами

  • Корень однодольного сосуд метаксилемы протоксилема сосуд актиностела полиарх экзарх экзарх экзарх - ксилема, раннее развитие которой происходит от центра и к периферии

  • - корень однодольного много сосудистых пучков, расположенных попеременно - флоэма и ксилема образуют рыхлые кольца.Флоэма направлена ​​наружу, а ксилема - внутрь. В центре нет сердцевины.

  • Корень двудольных обычно 3-5 групп флоэмы и ксилемы, расположенных попеременно

  • .

    Язык разметки корневой системы: к единому языку описания корневой архитектуры

    • © 2015 Американское общество биологов растений. Все права защищены.

    Реферат

    В последние годы увеличилось количество инструментов анализа изображений, поддерживающих извлечение архитектурных особенностей корневых систем. Эти инструменты предлагают удобный набор дополнительных возможностей, но при этом широко признано, что ни один из этих программных инструментов не может эффективно извлекать растущий массив статических и динамических функций для различных типов изображений и видов.Мы описываем язык разметки корневой системы (RSML), который был разработан для решения двух основных задач: (1) обеспечить переносимость данных корневой архитектуры между различными программными инструментами простым и функционально совместимым образом, обеспечивая беспрепятственную совместную работу; и (2) предоставить стандартный формат, на котором будут базироваться центральные репозитории, которые вскоре появятся после расширения всемирных усилий по корневому фенотипированию. RSML следует стандарту XML для хранения метаданных двух- или трехмерного изображения, свойств и геометрии растений и корней, непрерывных функций на отдельных корневых путях и набора аннотаций в масштабе изображения, растения или корня в одной или нескольких временных точках. .Онтологии растений используются для описания ботанических сущностей, актуальных в масштабе архитектуры корневой системы. Схема XML описывает функции и ограничения RSML, а пакеты с открытым исходным кодом были разработаны на нескольких языках (R, Excel, Java, Python и C #), чтобы исследователи могли интегрировать файлы RSML в популярный исследовательский рабочий процесс.

    Считается, что корневая система, обеспечивающая доступ к воде и питательным веществам, имеет решающее влияние на продуктивность растений (Lynch, 1995).Например, у кукурузы ( Zea mays ) историческое увеличение урожайности в кукурузном поясе США было связано с увеличением размера корневой системы (Hammer et al., 2009). Поэтому адаптация корневой архитектуры считается критически важным шагом на пути к экстремальным условиям окружающей среды, таким как засуха (Comas et al., 2013; Lobet et al., 2014) или бедные питательными веществами почвы (Lynch, 2007; Postma and Lynch , 2011).

    Хотя методы точной характеристики архитектуры корневой системы изучались у древесных растений в течение многих лет (Danjon et al., 1999, 2013; Danjon and Reubens, 2007), физиологические исследования более мелких растений (например, Arabidopsis [ Arabidopsis thaliana ]) часто игнорировали детальную архитектуру корня, используя в основном глобальные оценки, такие как общая длина корня или максимальная глубина выпуклой оболочки корневой системы ( Галковский и др., 2012). Однако все большее количество исследовательских вопросов требует точной количественной оценки архитектуры корневой системы. Например, недостаток питательных веществ или воды может сильно повлиять на развитие корней (Аль-Гази и др., 2003; Hammer et al., 2009; Перет и др., 2012; Gruber et al., 2013; Kellermeier et al., 2014), и только точная реконструкция корня позволяет количественно оценить эти эффекты. Кроме того, функциональные структурные модели растений становятся все более популярными для исследования подземной экофизиологии сельскохозяйственных культур (Draye et al., 2010; Comas et al., 2013; Dunbabin et al., 2013; Lobet et al., 2014), и эти модели требуют точной количественной оценки архитектуры корневой системы либо для оценки параметров развития корневой системы, либо в качестве непосредственного ввода модели.

    Архитектура корневой системы обычно описывается на трех основных уровнях (Godin and Sinoquet, 2005; Lynch, 2007; Postma and Lynch, 2011). Геометрия корневой системы описывает физическое положение в пространстве и времени составляющих ее корневых осей. Топология описывает корневую систему как сеть и может рассматриваться как основа или скелет корневой системы. Наконец, последовательные сегменты, которые составляют отдельные корневые оси, могут дополнительно характеризоваться своими свойствами, такими как локальный диаметр и цвет корня или наличие / отсутствие корневых волосков.

    В то время как эти уровни могут быть легко представлены для простых корневых систем или одиночных корней (рис. 1A, I), сложность представления может резко возрасти для сложных корневых систем и осей разветвленных корней (рис. 1A, II и III). Кроме того, в то время как анализ корневой системы классически выполняется на двумерных (2D) изображениях корневых проекций, в последние годы были разработаны устройства для трехмерного (3D) сбора данных (Danjon et al., 1999, 2013; Danjon and Reubens , 2007; Iyer-Pascuzzi et al., 2010; Кларк и др., 2011; Mooney et al., 2012), которые решают проблемы перекрытия объектов, но при этом усложняют описание корневой системы (рис. 1B). Наконец, обращение к динамическим характеристикам и отслеживание отдельных корней в исследованиях развития корней требует детального представления данных временных рядов (рис. 1C).

    Рисунок 1.

    Описание архитектуры корневой системы. A, однокорневой образ. I, однокорневой; II, однокорневая ось; III, корневая система (например, у однодольных). B, стек трехмерных изображений.C, Временные ряды. D, Пример параметров, используемых для описания корневой архитектуры. Корни первого порядка показаны красным, а корни второго порядка показаны зеленым.

    За последние несколько лет было разработано множество решений для анализа образов корневой системы (обновленный список см. В Lobet et al., 2013). Некоторые из этих решений имеют дело с корневой архитектурой как таковой и явно учитывают морфологические и топологические свойства корневой системы (Таблица I). Такое разнообразие программных решений отражает сосуществование взаимодополняющих подходов к анализу корневых систем.Как прямое следствие этого разнообразия, было реализовано множество независимых методов представления и хранения архитектуры корневой системы, что привело к тому, что нескольким наборам данных не хватает общей структуры, что ограничивает возможности сравнения структур архитектуры корневой системы или измерений, полученных с использованием различных инструментов, или для проверки новых алгоритмы.

    Таблица I. Описание существующих инструментов анализа изображений архитектуры корневой системы

    Прочерки указывают, что данные не хранятся во внешнем формате.

    Формализм многомасштабного древовидного графа (MTG; Godin and Caraglio, 1998) - это формализм, используемый для представления топологии и геометрии любого типа архитектуры предприятия на разных уровнях организации. Этот формализм стал де-факто стандартом в сообществе архитектуры предприятия, кодируя архитектуру предприятия и ее развитие (Godin et al., 1999, 2005; Danjon and Reubens, 2007; Griffon and de Coligny, 2014) для широкого спектра архитектур предприятий. , такие как корневые системы (Danjon et al., 1999), однолетние растения (Mündermann et al., 2005; Fournier et al., 2010) и фруктовые деревья (Guédon et al., 2001; Negrón, Contador, 2013). В последние годы вычислительные и математические модели роста, ветвления и архитектуры были разработаны вокруг этого формализма на основе качественных ботанических знаний (см. Обзор в Barthélémy and Caraglio, 2007). MTG является центральной структурой данных платформы OpenAlea для функционально-структурных моделей растений (Fournier et al., 2010; Boudon et al., 2012; Garin et al., 2014), что упрощает взаимодействие между различными моделями, разработанными разными исследовательскими группами. Для достижения такого уровня универсальности MTG не предполагают какого-либо конкретного типа онтологии архитектуры предприятия и могут гибко адаптироваться к каждому новому протоколу. Однако такая гибкость может вызвать дополнительную сложность при обмене данными между разными группами ученых, использующими разные протоколы и программное обеспечение в определенной области. Например, для каждого нового протокола разработчик моделей должен определить количество шкал, их значение, имя атрибутов и способ их кодирования.Хотя OpenAlea предоставляет программные решения для управления этой сложностью, внешнее программное обеспечение должно реализовывать и управлять этой сложностью в своей собственной среде программирования и языке.

    Теперь необходимо предпринять новый шаг для дальнейшего улучшения способности исследователей получать данные об архитектуре предприятия с помощью различного программного обеспечения, а также обмениваться этими данными. Для этого исследовательскому сообществу необходимо согласовать общий биологический язык для создания общих баз данных и количественных инструментов, а также для сравнения гипотез и подходов.Это невозможно на уровне универсальности, который использовался при проектировании MTG. Однако универсальность может быть достигнута на уровне отдельных растений, частей растений (например, корней) или приложений путем разработки конкретных онтологий поверх MTG.

    Эта работа знакомит с языком разметки корневой системы (RSML), унифицированным языком, который позволяет хранить информацию об архитектуре корневой системы на основе формализма MTG и стандартов XML. RSML нацелен (1) на то, чтобы учесть все разнообразие типов и сложностей архитектуры корневой системы (2D, 3D и временные ряды) и (2) быть открытым, кроссплатформенным и простым для реализации в новых инструментах и ​​программном обеспечении.

    На момент написания поддержка RSML была реализована в следующих наборах изображений или моделирования: ArchiSimple (Pagès et al., 2014), OpenAlea (Pradal et al., 2008), RhizoBox (Leitner et al., 2010) , RhizoScan (Diener et al., 2013), RootNav (Pound et al., 2013), RooTrak (Mairhofer et al., 2012, 2013), RootSystemAnalyser (Leitner et al., 2014), R-SWMS (Javaux et al. ., 2008) и SmartRoot (Lobet et al., 2011).

    РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

    Описание формата RSML

    Формат RSML определяет файл XML, в котором хранится топологическая, геометрическая и числовая информация, описывающая корневую систему.

    На практике формат RSML разделен на метаданные и элементы сцены (рис. 2). В метаданных хранится экспериментальная и техническая информация, относящаяся к сцене, а сама сцена содержит представление корневой системы. Дополнительные данные могут храниться с использованием свойств (на уровне сцены, завода или корня), функций по корневым осям и аннотаций.

    Рисунок 2.

    Визуальное представление структуры RSML. A, исходное изображение. B, графическое представление конструкции.Топология (основной корень - красным, а боковые - зеленым), геометрия и свойства представлены на разных уровнях. C. Схематическое представление файловой структуры RSML. D, представление связи между корневой геометрией и соответствующими функциями (здесь диаметр). Пунктирные линии представляют данные из одной и той же точки ломаной линии.

    Краткое описание основных компонентов формата RSML представлено в следующих разделах. Веб-сайт RSML (http: // rootystemml.github.io/) предоставляет технические характеристики формата, а также примеры RSML и связанные файлы изображений, которые иллюстрируют возможности, предлагаемые форматом RSML. Он также включает ссылки на все программы для чтения и записи файлов RSML. Дополнительные данные S1 содержит простой пример файла RSML.

    Метаданные

    Метаданные определяют экспериментальный контекст, в котором был создан файл RSML. Они также предоставляют краткое описание содержимого файла, позволяя быстро сканировать, фильтровать или классифицировать документы, не читая каждый файл целиком.

    В элемент метаданных включен уникальный идентификатор сцены, информация о файле, а также реальные единицы измерения и разрешение для корневого преобразования данных пикселей. Элементы и позволяют отслеживать изменения, когда несколько программных инструментов обрабатывают один и тот же документ. Определения и описывают связанные свойства или функции, которые появятся в документе. Если файл RSML является одним из многих в наборе данных временного ряда, элемент идентифицирует этот набор и позицию файла в последовательности.

    Сцена и топология

    Сцена представляет собой одно изображение, возможно, в серии 2D или 3D изображений, которое будет содержать по крайней мере одну корневую систему. Внутри сцены есть как минимум одно растение, содержащее как минимум один корень. Наконец, корни могут также содержать дополнительные дочерние корни (т. Е. Боковые корни). Документы RSML имитируют эту структуру (рис. 2): элемент сцены будет содержать один или несколько растительных элементов, которые, в свою очередь, будут содержать один или несколько корневых элементов. Дальнейшие уровни корневых элементов используются для отображения боковых корней более высокого порядка (рис.2С). Следовательно, топологические аспекты корневой системы, такие как связи между первичным корнем и его дочерними боковыми корнями, представлены через вложенную структуру элемента сцены в самом документе RSML. Вся геометрия и другие измерения хранятся в виде данных, прикрепленных к соответствующим элементам по всему документу (рис. 2C).

    Чтобы обеспечить единообразное именование различных типов корней и терминов в разных файлах, дескрипторы корневых типов, используемые в RSML, относятся к базе данных онтологии растений (Консорциум онтологий растений, 2002; Авраам и др., 2008), онтология растений, широко принятая в сообществе растений. Текущая терминология типов корней в базе данных онтологий растений представлена ​​в таблице II. Этот список не является исчерпывающим и может быть расширен другими терминами из базы данных онтологий растений.

    Таблица II. Термины онтологии растений, которые в настоящее время используются в формате RSML.

    Этот список не является исчерпывающим, поскольку можно использовать любой термин, содержащийся в базе данных онтологии растений (www.plantontology.org).

    Корневая геометрия

    Хотя топология сцены неявно присутствует в иерархии документа, геометрическая информация определяется явно.Корневые элементы содержат геометрический элемент, в котором корневая геометрия детализирована в виде полилинии, последовательности линейных сегментов. Сцены и растения не содержат геометрической информации; их геометрия - это комбинированная геометрия всех дочерних корневых элементов.

    RSML был разработан для обеспечения совместного использования корневой архитектуры между различными программными пакетами, где эти системы могут содержать разные представления корневой геометрии. Мы используем полилинию в качестве основной геометрической структуры (каждый корневой элемент должен включать в себя геометрию полилинии).Каждый программный пакет, использующий RSML, отвечает за преобразование между ломаной линией и любыми альтернативными структурами, которые может использовать программное обеспечение, такими как непрерывные сплайны. Внутри геометрического описания корня элемент полилинии содержит упорядоченный список точек, которые обеспечивают конечные точки последовательных сегментов, составляющих корень. Каждый точечный элемент содержит атрибуты x и y для 2D-сцен и необязательный атрибут z для 3D-архитектур.Все геометрические единицы в RSML даны в пиксельных координатах, непосредственно относящихся к изображению, связанному с этой корневой системой. Метаданные RSML могут использоваться для обеспечения масштабирования, необходимого для преобразования в реальные единицы измерения.

    Может случиться так, что преобразование в форму ломаной линии происходит за счет точности в данном программном пакете. Например, если определенное приложение сохраняет геометрию в форме сплайна, преобразование в полилинию будет только приближать кривую. В этом случае разрешена дополнительная геометрия рядом с полилинией, но не вместо нее.Они могут принимать любую форму, если они содержатся в одном дочернем элементе геометрического элемента. Следует отметить, что дополнительные типы геометрии включены для удобства отдельных разработчиков программного обеспечения. Другое программное обеспечение, которое читает формат RSML, должно только исследовать форму ломаной линии геометрии и может игнорировать любую дополнительную информацию. Таким образом обеспечивается переносимость геометрической информации между программами, но доступны более конкретные структуры, если файлы RSML используются в качестве формата хранения для конкретного приложения.

    Корневые функции

    Часто бывает желательно добавить дополнительную информацию вдоль полилинии. Это может быть диаметр корня, возраст корня, длина корневого волоса или наличие узелков. В RSML непрерывные функции используются для описания количественной информации как функции продольного положения вдоль корневой оси. Область функции определяется явно и определяет соответствие между наблюдаемыми значениями функции и их соответствующими положениями вдоль корня (дополнительный рис.S1). В зависимости от программной реализации точки выборки функции могут быть равномерно распределены по длине корня или прикреплены к заданному положению на ломаной линии, используя индекс или длину.

    С помощью функций в документ RSML можно добавлять количественные переменные. Информация, которая не связана напрямую с корневой геометрией, или категориальная информация, которая не может быть предоставлена ​​как функция, вместо этого хранится в отдельных объектах в спецификации RSML, которые описаны ниже.

    Свойства

    Многие аспекты корневых систем не могут быть напрямую связаны с геометрией корня, вместо этого они связаны с ботаническими объектами. Например, в то время как диаметр неразрывно связан с положением вдоль корня, качественная (длинный или короткий корень, мертвый корень) или глобальная (длина, угол вставки или положение) информация лучше прикрепляется ко всему корню в качестве свойства. Элемент , содержащийся внутри сцены, растения или корневого элемента, определяет размер этого объекта.Свойства могут принимать один из множества типов данных, включая двоичные, целые, реальные типы или текстовые значения. Поскольку свойства могут быть специфичными для программного обеспечения для создания, значение свойства может быть указано в метаданных документа. Свойства также могут использоваться для более эффективного анализа документа RSML, позволяя инструментам анализа напрямую извлекать эти предварительно вычисленные свойства без необходимости вычислять их из топологической и геометрической информации.

    Аннотации

    Может быть полезно добавить общую информацию, такую ​​как наблюдения пользователя, к данной сцене.Например, область данной сцены может быть помечена как не в фокусе, чтобы программное обеспечение знало, что анализ изображения, выполненный в этой области, может быть менее надежным. В качестве свойств аннотации добавляются как элементы, расположенные в пределах соответствующей сцены, растения или корневого элемента. Каждая аннотация включает в себя список из одной или нескольких точек, представляющих точку, линию или область интереса, к которой применяется аннотация. Элемент предоставляет текстовое или числовое содержимое аннотации, и, наконец, элемент указывает программное обеспечение, используемое для добавления этой аннотации.

    Развитие корня

    Процессы развития корня (например, скорость роста) часто анализируются с использованием последовательностей покадровых изображений. Сохранение информации временных рядов является важным фактором во многих приложениях для фенотипирования корней и требует поддержания явной связи между последовательными изображениями одного и того же растения. Формат RSML позволяет связывать изображения покадровой последовательности с помощью элемента в метаданных. Элемент указывает его положение во временном ряду.

    Программное обеспечение, которое обеспечивает явное сопоставление между геометриями во временном ряду, может использовать метаданные для обозначения этого. Некоторые программы используют такую ​​информацию для расчета изменения параметров во времени (например, скорости удлинения). Другие (SmartRoot и RootSystemAnalyser) используют информацию о предыдущем временном шаге для инициализации последующих реконструкций, повышая эффективность отслеживания корней за счет фокусирования на дополнительной информации на следующем изображении.

    Тезаурус RSML

    Формат RSML не накладывает ограничений на набор свойств или функций.Тем не менее, тезаурус был определен для содействия использованию стандартизированных терминов. Для обработки этих условий не требуется никакого вспомогательного программного обеспечения. Таким образом, в отличие от основного определения RSML, в этот тезаурус можно добавлять новые термины без изменения самого формата. Дополнение к тезаурусу следует традиционному протоколу с открытым исходным кодом, как описано на веб-сайте RSML (http://rootsystemml.github.io).

    Пакеты с открытым исходным кодом для анализа RSML

    Были созданы пять интерфейсов прикладного программирования с открытым исходным кодом для чтения и анализа файлов данных RSML из C #, Excel (рис.3A), R (фиг. 3B), ImageJ (фиг. 3C) и Python (фиг. 3D). Эти пакеты предназначены не для проведения анализа данных корневой системы, а для предоставления конечным пользователям часто используемых структур данных в популярных конвейерах анализа данных. Эти пакеты были выпущены с открытым исходным кодом, чтобы пользователи могли адаптировать их к своим потребностям. Они доступны на веб-сайте RSML.

    Рисунок 3.

    Визуальный вывод различных пакетов анализа RSML. A, плагин для Excel. Пакет B, R. C, плагин ImageJ.D, пакет Python.

    RSML обеспечивает общие конвейеры для анализа и моделирования корневой системы

    Формат RSML предоставляет исследователям предприятий центральную парадигму, объединяющую инструменты анализа изображений, конвейеры анализа данных и платформы моделирования (рис. 4). Данные, созданные с помощью инструментов, совместимых с RSML, можно повторно использовать в других, облегчая передачу данных между исследователями и группами. Мы приводим здесь три примера, в которых RSML используется для взаимодействия с различными конвейерами анализа.

    Рисунок 4.

    Конвейер анализа с поддержкой формата RSML. Пунктирные стрелки обозначают соединения, которые еще не реализованы.

    В первом примере RSML использовался для передачи информации об архитектуре корневого канала между инструментами анализа корневого изображения (рис. 5). Изображение корня, содержащее несколько растений (фиг. 5A), было отслежено с помощью RootNav (фиг. 5B). RootNav имеет эффективный алгоритм отслеживания корней, но не вычисляет меру диаметра корня вдоль каждого корня, измерение, которое может потребоваться в некоторых экспериментах.Файл RSML, сгенерированный RootNav, был импортирован в SmartRoot, который автоматически вычисляет измерения диаметра после загрузки файла RSML, не содержащего эту информацию (рис. 5C). Полученный файл RSML был импортирован в среду статистических вычислений R (R Core Team, 2008) для анализа. Профиль длины бокового корня вдоль оси первичного корня (рис. 5D) был рассчитан с использованием трассировки, первоначально выполненной RootNav. Распределения диаметра первичного и бокового корня (рис. 5E) были рассчитаны с использованием данных, рассчитанных с помощью SmartRoot.Этот пример иллюстрирует взаимодополняемость существующих инструментов анализа корневых изображений и то, как формат RSML позволяет исследователям использовать эту взаимодополняемость.

    Рисунок 5.

    Пример рабочего процесса, разрешенного форматом RSML. A, Исходное изображение растений Arabidopsis, выращенных в чашке Петри. B, Скриншот трассировки корня, выполненной с помощью RootNav. C. RSML, созданный RootNav, был открыт с помощью SmartRoot, который вычисляет диаметр корня (который не рассчитывается RootNav). График D, R, показывающий длину бокового корня в зависимости от положения вставки от основания основного корня.Эти данные были рассчитаны RootNav. Пунктирная линия представляет собой скользящее среднее по набору данных. Гистограммы E, R, сравнивающие диаметр первичных и боковых корней. Эти данные были рассчитаны с помощью SmartRoot.

    Современная наука сталкивается с растущим спросом на воспроизводимость и стандартизированные конвейеры анализа. Мы считаем, что наличие стандартного формата для корневой архитектуры облегчит воспроизводимость среди исследователей и позволит сравнивать несколько наборов данных, даже если они поступают из разных источников.Во втором примере изображение, показанное на рисунке 6A, было проанализировано с помощью RhizoScan, RootSystemAnalyser, RootNav и SmartRoot. Файлы RSML, созданные различными инструментами, были экспортированы в один файл данных и проанализированы с помощью R (R Core Team, 2008). На дополнительном рисунке S2 показано сравнение измеренной длины первичного корня, длины бокового корня, боковых углов вставки и боковых положений вставки для каждого программного обеспечения. В этом примере показано, как общий формат может упростить проверку новых алгоритмов и создание наборов контрольных данных для их проверки.

    Рисунок 6.

    Использование формата RSML для обмена данными между инструментами моделирования. A, Корневая система A. femina , смоделированная с помощью RootBox (Leitner et al., 2010). B, файл RSML, экспортированный RootBox, был открыт в PlantGL (Pradal et al., 2009) для вычисления выпуклой оболочки корневой системы (желтые линии). C. Тот же самый файл RSML был использован R-SWMS (Javaux et al., 2008) для моделирования истощения почвенной влаги за 24 часа.

    В третьем примере мы проиллюстрируем использование RSML для хранения и обмена данными между инструментами моделирования.На рис. 6A показан визуальный результат корневой системы Anagallis femina , смоделированной с помощью RootBox (Leitner et al., 2010). Смоделированная корневая архитектура была сохранена в виде файла данных RSML и преобразована в структуру данных MTG (Godin and Caraglio, 1998) на платформе OpenAlea (Pradal et al., 2008). Используя преимущества геометрических модулей PlantGL (Pradal et al., 2009), можно легко рассчитать двумерную или трехмерную выпуклую оболочку корневой системы (рис. 6В). Тот же файл RSML использовался в R-SWMS (Javaux et al., 2008), чтобы смоделировать поток воды в системе почва-корневая система, что позволяет проверить функциональные характеристики (в данном случае водопоглощение) моделируемой корневой системы.

    Эти три примера подчеркивают потенциальную роль формата RSML как краеугольного камня в конвейерах анализа и показывают, как он может ускорить обмен данными (как смоделированными, так и экспериментальными) между исследователями.

    RSML способствует использованию центрального репозитория для данных корневой архитектуры

    Многие эксперименты с корневой архитектурой, и поэтому большое количество программных инструментов, разработанных для их анализа, сосредоточены на ограниченном количестве параметров корневой архитектуры, которые можно вычислить без явная корневая модель.Чтобы извлечь другие интересующие параметры (например, длину бокового корня), часто требуется полное отслеживание корневой системы, включая иерархическую модель корневой структуры. Однако отслеживание всей корневой системы может занять много времени. Следовательно, очень полезно повторно использовать предыдущие наборы корневых данных для количественной оценки других характеристик, требуемых в различных экспериментах. Из-за отсутствия совместимости между многими наборами исторических данных этот повторный анализ часто возможен только путем восстановления полного набора данных, что в лучшем случае занимает много времени, а в худшем - невозможно.Сохраняя корневую архитектуру в общем формате, желаемые корневые признаки можно быстро вычислить по большим наборам данных, собранным с помощью разнообразного программного обеспечения, независимо от признаков, которые учитывались при первом анализе этого набора данных.

    Мы полагаем, что принятие RSML будет способствовать созданию центральных репозиториев для данных корневой архитектуры, подобных тем, которые существуют в других доменах. В молекулярной биологии даже обязательно загружать наборы данных экспрессии генов в базу данных, такую ​​как EBI-ArrayExpress (Rustici et al., 2013) до публикации. Эти общедоступные репозитории часто запрашиваются научным сообществом. Разработка аналогичной общедоступной базы данных для дорогостоящих и ценных данных корневой архитектуры увеличит скорость и эффективность корневых исследований.

    Этот центральный репозиторий также можно использовать в качестве эталона для сравнения и оценки компьютерных программ, используемых для восстановления архитектурных данных. Новые алгоритмы и программное обеспечение могут быть оценены, чтобы гарантировать, что производимые наборы данных являются научно обоснованными.Этот тест также значительно ускорит внедрение новых, независимо разработанных алгоритмов автоматической цифровой реконструкции архитектуры корневой системы. В неврологии задача DIADEM (для цифровых реконструкций аксональной и дендритной морфологии) направлена ​​на решение аналогичных задач (Parekh and Ascoli, 2013).

    Использование формата RSML для хранения данных корневой системы без архитектурной информации

    Формат RSML изначально был определен как эффективный механизм хранения для подробных представлений корневой системы.Таким образом, можно закодировать явную топологию и геометрию корневой системы. Однако важно отметить, что формат RSML также может использоваться для хранения данных корневой системы, которые не содержат геометрической и / или топологической информации. Например, недавно разработанный набор инструментов для анализа изображений DIRT (Bucksch et al., 2014) может извлекать несколько показателей из изображений выращенных в поле корней кроны. Формат RSML все еще можно использовать в этом случае, воспользовавшись лежащим в его основе многомасштабным формализмом (т.е. тот факт, что свойства могут быть установлены на любом уровне детализации, таком как сцена, растение или корень).

    ЗАКЛЮЧЕНИЕ

    Представленный здесь RSML облегчает совместное использование корневых архитектур между программным обеспечением, экспериментами и исследовательскими группами. RSML поддерживает широкий спектр сложности корневой архитектуры (от 2D-проекций отдельных корней до 3D-представлений полных корневых систем) с различными уровнями детализации. Формат RSML хранит корневую топологию (отношения родитель-потомок), морфологические свойства (положение в пространстве и времени, длину) и практически любую дополнительную информацию, используемую для описания корневых сегментов (например,грамм. диаметр, цвет и возраст) по отдельности, связывая их в единое представление.

    Формат RSML в настоящее время реализован в пяти программных средствах анализа корневых изображений (RhizoScan, RootNav, RooTrak, RootSystemAnalyser и SmartRoot), трех функционально-структурных корневых моделях (RootBox, ArchiSimple и R-SWMS) и основан на MTG. формат, используемый в платформе OpenAlea. Было разработано пять пакетов с открытым исходным кодом для анализа и визуализации файлов данных RSML (в C #, R, Excel, Java и Python).Мы полагаем, что доступность RSML будет способствовать созданию общих конвейеров анализа информации о корневой архитектуре, что позволит лучше обмениваться данными между исследователями корневой зоны и будет способствовать созданию общей базы данных с информацией о корневой архитектуре.

    Полное описание RSML, а также примеры и пакеты интерфейса прикладного программирования доступны на http://rootsystemml.github.io.

    Дополнительные данные

    Доступны следующие дополнительные материалы.

    Сноски

    • www.plantphysiol.org/cgi/doi/10.1104/pp.114.253625

    • Автор, ответственный за распространение материалов, имеющих отношение к выводам, представленным в этой статье, в соответствии с политикой, описанной в Инструкциях. для авторов (www.plantphysiol.org): Ксавье Дрей (xavier.draye {at} uclouvain.be).

    • №1 Работа была поддержана Бельгийской программой по полюсам притяжения в области научной политики (грант №P7 / 29, GL и XD), Национальным фондом научных исследований (GL и FM), Французским национальным исследовательским агентством (проект HydroRoot, грант № ANR – 11 – BSV6–0018 для CP и CG), Проектом Европейского Союза FP7 – KBBE – 2011–5 (EURoot: Повышение усвоения ресурсов от корней под стрессом в зерновых культурах до PN, TPP, MPP и XD), Фондом Agropolis в Монпелье, Франция (грант Rhizopolis для PN, CP, JD и CG), Немецкой исследовательской ассоциацией (Центр совместных исследований Transregio 32, Закономерности в системах почва-растительность-атмосфера: мониторинг, моделирование и ассимиляция данных в A.S.), а также Австрийской академией наук (стипендия APART в Центре вычислительных наук Венского университета для D.L.).

    • №2 Эти авторы внесли одинаковый вклад в статью.

    • ↵ [ОТКРЫТЬ] Статьи можно просматривать без подписки.

    Глоссарий

    2D
    двухмерный
    3D
    трехмерный
    MTG
    Формализм многомасштабного древовидного графа
    RSML
    Root System Markup Language 9 ноября
    2014 г.
  • Принято 21 января 2015 г.
  • Опубликовано 22 января 2015 г.
.

: Лексикология. Структура слова в современном английском

СТРУКТУРА СЛОВА НА СОВРЕМЕННОМ АНГЛИЙСКОМ ЯЗЫКЕ

I. Морфологическая структура слова. Морфемы. Типы морфем. Алломорфы.

II. Структурные типы слов.

III. Принципы морфемного анализа.

IV. Производный уровень анализа. Стебли. Виды стеблей. Образные типы слов.

I. Морфологическая структура слова. Морфемы. Типы морфем. Алломорфы.

Существует два уровня подхода к изучению структуры слов : уровень морфемного анализа и уровень деривационный или словообразовательный анализ.

Слово - главная и основная единица языковой системы, самая большая в морфологическом и самая маленькая в синтаксическом плане лингвистического анализа.

Общепризнано, что очень многие слова имеют сложную природу и состоят из морфем, основных единиц на морфемном уровне, которые определяются как мельчайшие неделимые двухгранные языковые единицы.

Термин морфема происходит от греческого морфе форма + -эма . Греческий суффикс eme был принят лингвистическим языком для обозначения наименьшей единицы или минимального отличительного признака .

Морфема - это наименьшая значимая единица формы. Форма в этих случаях - повторяющаяся дискретная единица речи. Морфемы встречаются в речи только как составные части слов, а не независимо, хотя слово может состоять из одной морфемы. Даже беглое изучение морфемической структуры английских слов показывает, что они состоят из морфем разного типа: корневых морфем и аффиксационных морфем. Слова, состоящие из корня и аффикса, называются производными словами или производными и образуются в процессе словообразования, известном как аффиксирование (или производное).

Корень-морфема лексическое ядро ​​слова; он имеет очень общее и абстрактное лексическое значение, общее для набора семантически связанных слов, составляющих один кластер слов, например (к) учить, учитель, учить . Помимо лексического значения морфемы корня обладают всеми другими типами значения, свойственными морфемам, за исключением значения части речи, которое не встречается в корнях.

Аффиксативные морфемы включают флективные аффиксы или флексии и словообразовательные аффиксы. перегибов несут только грамматическое значение и, таким образом, актуальны только для образования словоформ. Производные аффиксы актуальны для построения различных типов слов. Они лексически всегда зависят от корня, который они модифицируют. Они обладают теми же типами значений, что и корни, но в отличие от морфем корней большинство из них имеют значение части речи, что делает их структурно важной частью слова, поскольку они определяют лексико-грамматический класс, к которому принадлежит слово. .Из-за этой составляющей их значения словообразовательные аффиксы подразделяются на аффиксы, составляющие различные части речи: существительные, глаголы, прилагательные или наречия.

Корни и производные аффиксы обычно легко различимы, и разница между ними отчетливо ощущается, например, в словах беспомощный, удобный, чернота, лондонец, повторное заполнение и т.д .: корень-морфемы help-, hand-, black-, London-, fill-, понимаются как лексические центры слов, а less, -y, -ness, -er, re- ощущаются как морфемы, зависящие от этих корней.

Различают также свободные и связанные морфемы.

Свободные морфемы совпадают со словоформами самостоятельно функционирующих слов. Очевидно, что свободные морфемы можно найти только среди корней, поэтому морфема мальчик - в слове мальчик свободная морфема; в слове нежелательно есть только одна свободная морфема desire- ; слово ручка-подставка имеет две свободные морфемы pen- и холд - .Отсюда следует, что связанных морфем - это те, которые не совпадают с отдельными словоформами, следовательно, со всеми деривационными морфемами, такими как ness, -able, -er связаны. Корневые морфемы могут быть как свободными, так и связанными. Морфемы theor- словами теория, теоретическая или хорр- в словах ужас, ужас, ужас; Angl- в англосаксонском; Afr- в афро-азиатских все являются связанными корнями, поскольку не существует идентичных словоформ.

Следует также отметить, что морфемы могут иметь разные фонематические формы. В кластере слов просьба , радует , удовольствие , приятное фонематические формы слова находятся в дополнительном распределении или в чередовании друг с другом. Все представления данной морфемы, это явное чередование, называются алломорфами / или морфемические варианты / этой морфемы.

Комбинирующая форма allo - от греческого allos other используется в лингвистической терминологии для обозначения элементов группы, члены которой вместе составляют структурную единицу языка (аллофоны, алломорфы).Так, например, -ion / -tion / -sion / -ation являются позиционными вариантами одного и того же суффикса, они не различаются по значению или функции, но имеют небольшую разницу в звуковой форме в зависимости от финальной фонемы предшествующей основы. Они рассматриваются как варианты одной и той же морфемы и называют ее алломорфами . .

Алломорф определяется как позиционный вариант морфемы, встречающейся в определенной среде, и поэтому характеризуется дополнительным описанием.

Дополнительное распределение как говорят, имеет место, когда два языковых варианта не могут появляться в одной и той же среде.

Различные морфемы характеризуются контрастным распределением , т.е. если они встречаются в одной и той же среде, они сигнализируют о разных значениях. Суффиксы в состоянии и изд , например, это разные морфемы, а не алломорфы, потому что прилагательные в могут значит способные существа.

Алломорфы также встречаются среди префиксов. Их форма зависит от инициалов стебля, с которым они будут ассимилироваться.

Две или более здоровые формы стебля, существующие в условиях дополнительного распространения, также могут рассматриваться как алломорфы, как, например, в длинных и : длина н .

II. Структурные типы слов .

Морфологический анализ структуры слова на морфемном уровне направлен на разбиение слова на составляющие его морфемы, основные единицы на этом уровне анализа, и на определение их количества и типов.Четыре типа (корневые слова, производные слова, составные слова, сокращения) представляют собой основные структурные типы современных английских слов, а преобразование, производное и составление - наиболее продуктивные способы словообразования.

По количеству морфем слов можно отнести к мономорфным и полиморфный . Мономорфный или корневых слов состоят только из одной корня-морфемы, например маленький, собака, сделать, дать, и т.п.Все полиморфные слова делятся на две подгруппы: производных слов и составных слов по количеству корневых морфем, которые они имеют. Производные слова состоят из одной коренной морфемы и одной или нескольких деривационных морфем, например принять в состоянии, из до , dis согласен умение и т. д. Сложные слова - это те, которые содержат по крайней мере две корневые морфемы, при этом количество словообразовательных морфем незначительно. В составных словах могут быть как корневые, так и деривационные морфемы, как в подставка для пера, легкомыслие , или только коренные морфемы, как в lamp-shade, eye-ball , так далее.

Эти структурные типы не имеют равного значения. Ключ к правильному пониманию их сравнительной ценности заключается в тщательном рассмотрении: 1) важности каждого типа в существующем словарном фонде и 2) значения их частоты в реальной речи. Частота - безусловно, самый важный фактор. Согласно имеющимся подсчетам слов в различных частях речи, мы обнаруживаем, что производные слова численно составляют самый большой класс слов в существующем словарном фонде; производные существительные составляют около 67% от общего числа, прилагательные - около 86%, составные существительные - около 15%, а прилагательные - около 4%.Корневые слова в существительных составляют 18%, то есть на мелочь больше, чем количество составных слов; Прилагательные корневые слова составляют примерно 12%.

Но мы не можем не заметить, что коренные слова занимают преобладающее место. В английском языке, согласно последним подсчетам частот, около 60% от общего числа существительных и 62% от общего числа прилагательных, используемых в настоящее время, являются корневыми словами. Из общего числа прилагательных и существительных производные слова составляют около 38% и 37% соответственно, в то время как составные слова составляют незначительные 2% в существительных и 0.2% в прилагательных. Таким образом, именно коренные слова составляют основу словарного запаса и имеют первостепенное значение в речи. Следует также отметить, что корневые слова характеризуются высокой степенью сочетаемости и сложным разнообразием значений в отличие от слов других структурных типов, семантические структуры которых намного беднее. Корневые слова также служат родительскими формами для всех типов производных и составных слов.

III. Принципы морфемного анализа.

В большинстве случаев морфемная структура слов достаточно прозрачна, и отдельные морфемы четко выделяются внутри слова. Сегментация слов обычно выполняется по методу Immediate и Ultimate составляющих . Этот метод основан на бинарном принципе, то есть на каждом этапе процедуры используются два компонента, на которые сразу же разбивается слово. На каждом этапе эти два компонента называются непосредственными составляющими.Каждая Непосредственная составляющая на следующем этапе анализа, в свою очередь, разбивается на более мелкие значимые элементы. Анализ завершается, когда мы приходим к составляющим, неспособным к дальнейшему делению, то есть к морфемам. Они относятся к конечным элементам.

Синхронный морфологический анализ наиболее эффективно выполняется с помощью процедуры, известной как анализ на непосредственные составляющие. ИС - это две значимые части, образующие большое языковое единство.

Метод основан на том, что слово, характеризующееся морфологической делимостью, вовлечено в определенные структурные соотношения.Подводя итог: при разбиении слова мы получаем на любом уровне только IC, одна из которых является основой данного слова. Все время анализ строится на закономерностях, характерных для английской лексики. В качестве образца, показывающего взаимозависимость всех составляющих, разделенных на разных этапах, мы получаем следующую формулу:

un + {[(gent- + -le) + -man] + -ly}

Разбивая слово на его непосредственные составные части, мы наблюдаем в каждом разрезе структурный порядок составных частей.

Схема, представляющая четыре описанных разреза, выглядит следующим образом:

1. не- / джентльменский

2. не- / джентльмен / -ли

3. не- / нежный / - человек / - лы

4. ун- / джентль / - э / - человек / --лы

Аналогичный анализ на уровне словообразования, показывающий не только морфемические составляющие слова, но и структурный образец, на котором оно построено.

Анализ структуры слова на морфемном уровне должен перейти к стадии Конечных Составляющих. Например, существительное «дружелюбие» сначала делится на IC: [frendlı-] повторяется в прилагательных friendly- . выглядящий и дружелюбный и [-nıs] встречается в бесчисленном количестве существительных, таких как несчастье, чернота, одинаковость, и т.д. IC [-nıs] одновременно является UC слова, так как его нельзя разбить на какие-либо более мелкие элементы, обладающие как звуковой формой, так и значением.Любое дальнейшее деление несс давали бы отдельные звуки речи, которые сами по себе ничего не означают. Затем IC [frendlı-] разбивается на IC [-lı] и [frend-], которые являются UC этого слова.

Морфемный анализ методом конечных составляющих может проводиться на основе двух принципов: так называемого корневого принципа и принцип аффикса .

Согласно принципу аффикса, разделение слова на составляющие его морфемы основано на идентификации аффикса в наборе слов, т.е.грамм. обозначение суффикса er приводит к сегментации слов певец, учитель, пловец в деривационную морфему er и корни учи-, пой-, драйв-.

Согласно корневому принципу, сегментация слова основана на идентификации корня-морфемы в кластере слов, например, идентификация корня-морфемы согласование- словами согласен, согласен, не согласен.

Как правило, применения этих принципов достаточно для морфемной сегментации слов.

Однако морфемная структура слов в ряде случаев не поддается такому анализу, так как не всегда оказывается столь прозрачной и простой, как в случаях, упомянутых выше. Иногда становится сомнительным не только сегментация слов на морфемы, но и распознавание определенных звуковых кластеров как морфем, что естественным образом влияет на классификацию слов.Словами типа удерживать, задерживать, содержать или получать, обманывать, зачать, воспринимать звуковые кластеры [rı-], [dı-] кажутся выделяемыми довольно легко, с другой стороны, они, несомненно, не имеют ничего общего с фонетически идентичными префиксами re-, de- как указано в словах переписать, реорганизовать, деорганизовать, расшифровать код . Более того, ни звуковой кластер [rı-] или [dı-], ни [-teın] или [-sı: v] не обладают собственным лексическим или функциональным значением.Тем не менее, эти звуковые группы воспринимаются как имеющие определенное значение, потому что [rı-] отличает сохранять из задержать и [-teın] отличает сохранить из получить .

Отсюда следует, что все эти звуковые кластеры имеют дифференциальное и определенное распределительное значение, поскольку их порядок расположения указывает на аффиксальный статус re-, de-, con-, per- и дает понять - tain и ceive как корни.Дифференциальные и распределительные значения, кажется, дают достаточное основание для распознавания этих звуковых кластеров как морфем, но, поскольку они лишены собственного лексического значения, они выделяются среди всех других типов морфем и известны в лингвистической литературе как псевдоморфемы. Псевдоморфемы того же типа встречаются и в словах типа rusty-fusty.

IV. Производный уровень анализа. Стебли. Виды стеблей. Образовательные типы слова.

Морфемический анализ слов определяет только составные морфемы, определяя их типы и их значение, но не раскрывает иерархию морфем, составляющих слово. Слова - это не просто сумма морфем, последняя обнаруживает определенную, иногда очень сложную взаимосвязь. Морфемы располагаются в соответствии с определенными правилами, причем порядок расположения различается для разных типов слов и отдельных групп внутри одних и тех же типов. Схема расположения морфем лежит в основе классификации слов на разные типы и позволяет понять, как новые слова появляются в языке.Эти отношения внутри слова и взаимосвязи между различными типами и классами слов известны как производные или словообразовательные отношения .

Анализ производных отношений направлен на установление корреляции между различными типами и структурными образцами, на которых построены слова. Базовой единицей на деривационном уровне является стержень . .

шток определяется как та часть слова, которая остается неизменной на протяжении всей его парадигмы, таким образом, основа, которая появляется в парадигме (to) ask (), спрашивает, спрашивает, спрашивает составляет аск-; основа слова певица (), певцов, певцов, певцов певец. Это основа слова, которая принимает флексию, которая грамматически формирует слово как ту или иную часть речи.

Структура основ должна быть описана в терминах анализа IC, который на этом уровне направлен на установление паттернов типичных производных отношений внутри основы и производной корреляции между основами разных типов.

Есть три типа стеблей: простые, производные и сложные.

Простые стержни семантически немотивированы и не составляют шаблон, по аналогии с которым можно моделировать новые основы.Простые основы, как правило, мономорфны и фонетически идентичны морфеме корня. Деривационная структура основ не всегда совпадает с результатом морфемного анализа. Сравнение доказывает, что не все морфемы, релевантные на морфемическом уровне, актуальны на деривационном уровне анализа. Отсюда следует, что связанные морфемы и все типы псевдоморфем не имеют отношения к деривационной структуре основ, поскольку они не удовлетворяют требованиям двойного противопоставления и производных взаимосвязей.Итак, основа таких слов, как , сохранить, получить, ужасно, карман, движение, . и т.д. следует рассматривать как простые, немотивированные основы.

Производные стержни построены на основах различных структур, хотя они и мотивированы, то есть производные основы понимаются на основе производных отношений между их IC и коррелированными основами. Производные основы в основном полиморфны, и в этом случае сегментация приводит только к одной IC, которая сама является основой, а другая IC обязательно является деривационным аффиксом.

Производные основы не обязательно полиморфны.

Составные стержни состоят из двух микросхем, каждая из которых является стержнем, например спичечный коробок , костюм для вождения, держатель для ручек, и т. д. Он построен путем соединения двух стеблей, одна из которых простая, другая - производная.

В более сложных случаях результаты анализа на двух уровнях иногда даже сокращают друг друга.

Образовательные типы слов классифицируются по строению стеблей на простых, производных и соединение слова.

Производное соединение - это слово, образованное одновременным процессом композиции и словообразования.

Составные слова собственно формируются путем соединения основных слов, уже имеющихся в языке.

.Общая структурная модель

корневой системы сельскохозяйственных культур на основе двухуровневого автомата

 @article {Zhang2009GeneralSM, title = {Общая структурная модель корневой системы сельскохозяйственных культур на основе двухуровневого автомата}, author = {Wuping Zhang and Baoguo Li}, journal = {Третий международный симпозиум 2009 года по моделированию, симуляции, визуализации и применению роста растений}, год = {2009}, страницы = {161-164} } 
Топологическая структурная модель корневой системы была разработана в этом исследовании, которое было первой работой по разработке функционально-структурной модели корневой системы.Что касается равного теплового интервала, была определена основная структурная единица корня (UR), а затем плотность ветвления (BD) и вектор вероятностей ветвления (BP) вероятности ветвления UR были использованы для описания количества и типа боковых зачатков корень. На основе определения был принят обновленный двухуровневый автомат… ПРОДОЛЖИТЬ ЧТЕНИЕ

Сохранить в библиотеке

Создать оповещение

Cite

Запустить Research Feed

.

Смотрите также